白堊紀(jì)花蚤科甲蟲(chóng)傳粉復(fù)原圖

a,傳粉 琥珀標(biāo)本，b，白堊e-g,紀(jì)被機(jī)制 花粉聚集，c-d. 疑似“糞化石”及所含花粉（引自Tihelka et al. 2021）。植物

包童團(tuán)隊(duì)設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，以花粉投喂瓢蟲(chóng)個(gè)體并觀察糞便排出。c-f，深圳外圍（外圍美女）外圍上門（微信189-4469-7302）真實(shí)上門外圍上門外圍女快速安排90分鐘到達(dá)表面膜狀結(jié)構(gòu)保留， g-l，花粉經(jīng)消化道呈現(xiàn)不同程度的擠壓、變形、破碎等 （l為對(duì)照組）。
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中山大學(xué)生態(tài)學(xué)院：被子植物（有花植物）是當(dāng)今最繁盛的植物類群。化石記錄顯示被子植物在白堊紀(jì)中期突然大量出現(xiàn)。達(dá)爾文將這一“反常現(xiàn)象”稱為“討厭之謎”。許多被子植物通過(guò)昆蟲(chóng)進(jìn)行傳粉（蟲(chóng)媒傳粉），從而促進(jìn)基因流動(dòng)，形成高度的多樣性。因此，昆蟲(chóng)傳粉被認(rèn)為是白堊紀(jì)中期被子植物大爆發(fā)的一個(gè)關(guān)鍵因素。包童助理教授于2019年在白堊紀(jì)中期（約1億年前）緬甸琥珀中首次發(fā)現(xiàn)了被子植物經(jīng)甲蟲(chóng)（花蚤）進(jìn)行傳粉的直接證據(jù)（Bao et al., 2019）。該研究結(jié)果證實(shí)了許久以來(lái)學(xué)者們關(guān)于白堊紀(jì)甲蟲(chóng)是早期被子植物傳粉者的猜想，填補(bǔ)了早期被子植物蟲(chóng)媒授粉證據(jù)的空白（圖1）。2020年，德國(guó)、美國(guó)等聯(lián)合團(tuán)隊(duì)從緬甸琥珀中首次報(bào)道了短翅花甲為被子植物傳粉的證據(jù)（Peris et al., 2020）。隨后，英國(guó)團(tuán)隊(duì)基于疑似的糞化石再次報(bào)道了短翅花甲為被子植物傳粉的觀點(diǎn)（Tihelka et al., 2021）。
近日，中山大學(xué)生態(tài)學(xué)院包童助理教授聯(lián)合德國(guó)、奧地利、英國(guó)、冰島等國(guó)的學(xué)者在《自然》子刊Nature Plants發(fā)表文章，對(duì)英國(guó)團(tuán)隊(duì)在該期刊發(fā)表的關(guān)于白堊紀(jì)被子植物昆蟲(chóng)傳粉機(jī)制的論文（Tihelka et al., 2021）提出新認(rèn)識(shí)。
Tihelka et al.（2021）對(duì)一枚白堊紀(jì)緬甸琥珀標(biāo)本中的內(nèi)容物化石進(jìn)行了分析，得出了早期短翅花甲是中生代被子植物傳粉者的結(jié)論。然而，包童團(tuán)隊(duì)根據(jù)文中描述和結(jié)論，重新設(shè)計(jì)了現(xiàn)生昆蟲(chóng)學(xué)和孢粉學(xué)實(shí)驗(yàn)，結(jié)合理論分析與實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，證明該論文的討論與結(jié)論缺乏說(shuō)服力。該質(zhì)疑論文在《自然》子刊Nature Plants 以Matters Arising專欄發(fā)表。論文指出Tihelka et al.（2021）的主要問(wèn)題包括：
1.Tihelka et al.（2021）指出其研究琥珀標(biāo)本中包含短翅花甲化石、疑似的“糞化石” （圖2，d）和若干 “被子植物花粉” 顆粒（圖2，b）。包童團(tuán)隊(duì)經(jīng)細(xì)致現(xiàn)生昆蟲(chóng)生理學(xué)分析，認(rèn)為此 “糞化石” 的尺寸明顯超出了甲蟲(chóng)消化道的可能容積，因此難以確認(rèn)其與該短翅花甲科甲蟲(chóng)之間的關(guān)系。
2.包童團(tuán)隊(duì)指出，以甲蟲(chóng)為代表的很多昆蟲(chóng)類群，其取食的花粉經(jīng)消化道排出體外時(shí)，花粉結(jié)構(gòu)會(huì)有一定的擠壓和變形或破損，昆蟲(chóng)糞便表面會(huì)有膜狀結(jié)構(gòu)保留 (圖3)。Tihelka et al.（2021）研究中所示 “糞化石” 均無(wú)體現(xiàn)上述特征。
3.Tihelka et al.（2021）文中指出該琥珀標(biāo)本中保存有聚集的 “被子植物” 花粉，與此琥珀中保存的 “糞化石” 中所含花粉類型一致。包童團(tuán)隊(duì)經(jīng)古植物學(xué)和孢粉學(xué)分析，證明此花粉并非被子植物花粉，而是屬于一類已滅絕的裸子植物Erdtmanithecales。
Matters Arising是Nature期刊開(kāi)辦的特別專欄，專欄的評(píng)論文章都是對(duì)已經(jīng)在Nature發(fā)表的論文提出學(xué)術(shù)性質(zhì)疑，受到讀者的廣泛關(guān)注。該專欄的同行評(píng)審過(guò)程較Article更為嚴(yán)格謹(jǐn)慎，需經(jīng)過(guò)被質(zhì)疑文章作者的多次辯駁以及三位獨(dú)立評(píng)審人的通過(guò)。本質(zhì)疑發(fā)表過(guò)程中得到了國(guó)際古昆蟲(chóng)、古植物相關(guān)領(lǐng)域?qū)＜覍W(xué)者和被質(zhì)疑文章的審稿人的支持。中山大學(xué)生態(tài)學(xué)院為論文唯一通訊單位，包童為論文第一作者與通訊作者。該工作獲得了中山大學(xué)“百人計(jì)劃”項(xiàng)目、奧地利科學(xué)院Austrian Science Fund (Fonds zur Förderung der Wissenschaftlichen Forschung)和Leverhulme Emeritus Fellowship等支持。
論文信息：
Bao，T ., Wedmann, S., Grímsson, F. Beutel, R. G., Seyfullah, L., Bao, L., Edmund Jarzembowski, Ed. Was the kateretid beetle Pelretes really a Cretaceous angiosperm pollinator? Nat. Plants (2021). https://doi.org/ 10.1038/s41477-021-01044-3.
Tihelka, E., Li, L., Fu, Y., Su, Y., Huang, D., Cai, C. Angiosperm pollinivory in a Cretaceous beetle. Nat. Plants 7, 445–451 (2021). https://doi.org/10.1038/s41477-021-00893-2
Bao, T., Wang, B., Li, J., Dilcher, D. Pollination of Cretaceous flowers. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 116, 24707-24711 (2019). https://doi.org/10.1073/pnas.1916186116
Peris, D., Labandeira, C., Barrón, E., Delclòs, X., Rust, J., Wang, B. Generalist Pollen-Feeding Beetles during the Mid-Cretaceous. iScience, 23, 100913 (2020). https://doi.org/10.1016/j.isci.2020.100913.
相關(guān)報(bào)道：1億年前，被子植物“紅娘”到底是誰(shuí)
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)科技日?qǐng)?bào)（葉青）：什么是當(dāng)今最繁盛的植物類群？被子植物（有花植物）當(dāng)之無(wú)愧，其在陸地生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)主導(dǎo)地位。被子植物的繁衍需要靠傳粉，而誰(shuí)是被子植物最早的傳粉者一直是科學(xué)家不斷探索的問(wèn)題。
去年上半年，英國(guó)蒂海爾卡科研團(tuán)隊(duì)提出白堊紀(jì)的短翅花甲是中生代被子植物傳粉者。而在去年年底，中山大學(xué)生態(tài)學(xué)院助理教授包童聯(lián)合德國(guó)、奧地利、英國(guó)、冰島等國(guó)的學(xué)者在《自然》子刊《自然·植物》發(fā)表文章，對(duì)此結(jié)論提出了新認(rèn)識(shí)。
尋找最早傳粉者步履不停
對(duì)于被子植物傳粉者的尋找要從1億年前說(shuō)起。有化石記錄顯示，被子植物在白堊紀(jì)中期突然大量出現(xiàn)。達(dá)爾文認(rèn)為，一切類群都應(yīng)該有一個(gè)從少到多的發(fā)展過(guò)程，因此他將這一反常現(xiàn)象稱為“討厭之謎”。
“人類的大部分食物都來(lái)自被子植物，90%以上的被子植物需要昆蟲(chóng)進(jìn)行授粉，從而促進(jìn)基因流動(dòng)，這才有了我們今天的花花世界。因此，昆蟲(chóng)傳粉被認(rèn)為是白堊紀(jì)中期被子植物大爆發(fā)的一個(gè)關(guān)鍵因素。但究竟昆蟲(chóng)的傳粉行為是什么時(shí)候在地球上出現(xiàn)的？這在全世界是一個(gè)謎。”包童說(shuō)。
世界上的科學(xué)家一直都在尋找這位最早出現(xiàn)的“紅娘”，以解答達(dá)爾文的“討厭之謎”。
2019年，包童在約1億年前白堊紀(jì)中期的緬甸琥珀中首次發(fā)現(xiàn)了被子植物經(jīng)甲蟲(chóng)（原始花蚤類）進(jìn)行傳粉的直接證據(jù)。該研究結(jié)果證實(shí)了許久以來(lái)學(xué)者們關(guān)于白堊紀(jì)甲蟲(chóng)是早期被子植物傳粉者的猜想，填補(bǔ)了早期被子植物蟲(chóng)媒授粉證據(jù)的空白。這是科學(xué)家們找到的最早的傳粉“紅娘”。
但關(guān)于“紅娘”的尋找還遠(yuǎn)未結(jié)束。2021年上半年，一個(gè)新的“紅娘”又被英國(guó)一個(gè)科學(xué)家團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)。蒂海爾卡科研團(tuán)隊(duì)對(duì)一枚白堊紀(jì)緬甸琥珀標(biāo)本中的內(nèi)容物化石進(jìn)行分析，得出早期短翅花甲是中生代被子植物傳粉者的結(jié)論。
三個(gè)問(wèn)題質(zhì)疑“紅娘”身份
細(xì)細(xì)琢磨，蒂海爾卡科研團(tuán)隊(duì)的研究結(jié)論讓一部分科學(xué)家產(chǎn)生了質(zhì)疑。
“通過(guò)化石來(lái)驗(yàn)證甲蟲(chóng)傳粉具有一定的不確定性，因?yàn)榇蠖鄶?shù)結(jié)論是基于化石中的甲蟲(chóng)是否有適于傳粉的形態(tài)特征，或是與以花粉為食的現(xiàn)生類型比對(duì)來(lái)進(jìn)行推斷。”包童說(shuō)，為了進(jìn)一步驗(yàn)證自己的猜想，他和團(tuán)隊(duì)根據(jù)文中的描述和結(jié)論，重新設(shè)計(jì)了現(xiàn)生昆蟲(chóng)學(xué)和孢粉學(xué)實(shí)驗(yàn)，結(jié)合理論分析與實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)了3個(gè)問(wèn)題。
首先，糞化石尺寸明顯超出甲蟲(chóng)消化道的可能容積。蒂海爾卡科研團(tuán)隊(duì)指出其研究琥珀標(biāo)本中包含短翅花甲化石、疑似的糞化石和若干被子植物花粉顆粒。包童團(tuán)隊(duì)經(jīng)細(xì)致現(xiàn)生昆蟲(chóng)生理學(xué)分析，認(rèn)為此糞化石的尺寸明顯超出了甲蟲(chóng)消化道的可能容積，因此難以確認(rèn)其與該短翅花甲科甲蟲(chóng)之間的關(guān)系。
第二，糞化石并未體現(xiàn)昆蟲(chóng)糞便特有的膜狀結(jié)構(gòu)。“以甲蟲(chóng)為代表的很多昆蟲(chóng)類群，其取食的花粉經(jīng)消化道排出體外時(shí)，花粉結(jié)構(gòu)會(huì)有一定的擠壓和變形或破損，且昆蟲(chóng)糞便表面會(huì)有膜狀結(jié)構(gòu)保留。”包童說(shuō)。但蒂海爾卡科研團(tuán)隊(duì)研究中所示糞化石均無(wú)體現(xiàn)上述特征。
第三，糞化石所含花粉并非被子植物花粉。蒂海爾卡科研團(tuán)隊(duì)指出，該甲蟲(chóng)被超過(guò)100枚花粉顆粒包圍，甲蟲(chóng)附近有4個(gè)聚集而成的花粉簇，這些花粉屬于典型的三溝型花粉，與此琥珀中保存的糞化石所含花粉類型一致。
包童團(tuán)隊(duì)經(jīng)古植物學(xué)和孢粉學(xué)分析，證明此花粉是屬于一類已滅絕的裸子植物Erdtmanithecales，而非三溝型花粉。“三槽花粉也有三條‘溝’，但其中一條較另外兩條更寬，不仔細(xì)觀察很容易將這種花粉誤認(rèn)為被子植物的花粉。”包童指出。
“以上一系列證據(jù)很好地支持了對(duì)蒂海爾卡科研團(tuán)隊(duì)提出的中早期短翅花甲是中生代被子植物傳粉者結(jié)論的質(zhì)疑。”包童說(shuō)。
值得一提的是，在此學(xué)術(shù)質(zhì)疑過(guò)程中，科學(xué)家均持開(kāi)放的態(tài)度。“誰(shuí)是真正的傳粉‘紅娘’，是近年來(lái)古生物學(xué)界的研究熱點(diǎn)，很多科學(xué)家都在努力嘗試。”包童介紹，他們的質(zhì)疑通過(guò)了同行嚴(yán)格謹(jǐn)慎的評(píng)審過(guò)程，需經(jīng)過(guò)被質(zhì)疑文章作者的多次辯駁以及三位獨(dú)立評(píng)審人的通過(guò)。他們?cè)谫|(zhì)疑發(fā)表過(guò)程中得到了國(guó)際古昆蟲(chóng)、古植物相關(guān)領(lǐng)域?qū)＜覍W(xué)者和被質(zhì)疑文章的審稿人的支持，“所有科學(xué)家都希望通過(guò)共同的努力，找出真正的‘紅娘’。”他說(shuō)。