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直立人從非洲向歐洲大陸擴散的主要路徑和時間 （修改自文獻[1]）

周口店直立人復原頭骨及其主要特征

藍田直立人頭骨化石（左）及其復原頭骨模型

安徽和縣直立人頭骨化石  (a)頂面觀；(b)底面觀；(c)左側面觀。雜志中國直立

鄖縣直立人頭骨化石  (a)鄖縣1號；(b)鄖縣2號。骨化

南京湯山直立人頭骨化石（左）和復原模型
（神秘的科學地球uux.cn報道）據中國科學院古脊椎動物與古人類研究所（吳秀杰）：20世紀初在北京發現周口店直立人化石以來，迄今在中國境內多處地點發現重要的雜志中國直立直立人頭骨化石。研究顯示直立人的發現體質特征變異非常大，具較寬的骨化地區間形態變異范圍。
直立人（Homo erectus），科學又稱猿人，雜志中國直立生存年代在距今 180萬—20萬年前。發現直立人是骨化除南方古猿之外在地球上生存時間最長的化石人類成員。目前發現的科學直立人分布于非洲、歐洲和亞洲的雜志中國直立許多地點。進入直立人階段的發現人類，在體質特征和行為模式方面均呈現明顯的特征性變化，如腦量增加、四肢更加靈活、直立行走功能日趨完善等；在文化行為方面，直立人具有了制造和使用不同類型石器、用火和狩獵的能力。
直立人化石最早是1891年在印度尼西亞的爪哇發現的，由于沒有發現伴生的石器等文化遺物，在當時引起了這批化石是人還是猿的爭論。直到1920年代，在我國北京周口店發現北京猿人的化石和石器，才確立直立人在人類演化史上的地位。繼爪哇猿人和周口店北京猿人后，從1960年代開始在東非發現了數量豐富、年代更古老的直立人化石，其中包括在肯尼亞發現的迄今最完整的直立人骨架KNM-WT15000。這些化石以可靠的年代（距今180萬—160萬年）和詳實的解剖特征，使學術界普遍認為直立人最初出現在非洲，然后向亞洲和歐洲擴散。在格魯吉亞首都第比利斯發現的距今1.75萬年的直立人，很可能是第一批離開非洲向歐亞地區擴散的非洲直立人代表。中國是發現直立人化石較多的國家之一，周口店北京猿人、元謀人、藍田人、南京人、和縣人、鄖縣人等都屬于直立人。
中國直立人出現的時間
迄今為止，在非洲發現的石家莊包養外圍上門外圍女上門外圍上門外圍女（微信181-8279-1445）提供1-2線熱門城市快速安排30分鐘到達最早的人類化石距今約700萬年。在距今200萬年左右，非洲出現了直立人。在距今180萬年左右，非洲直立人開始向歐亞大陸擴散，在距今160萬年左右時，抵達中國境內。
從目前發現的人類化石和測年數據來看，中國還沒有發現確切年代早于160萬年的古人類化石，藍田公王嶺直立人可能是中國境內發現的最早的古人類成員。以往，在中國也發現了一些早于200萬年前的人類或直立人以外的早期人類成員的可疑證據，如重慶巫山龍骨坡發現的下頜骨、安徽繁昌的石器以及建始龍骨洞牙齒等。但這些發現或研究，由于種種原因，并沒有得到國際學術界的認可：龍骨坡發現的下頜骨后來證實屬于一種古猿；繁昌的石器是否是人類行為還存有爭議；建始龍骨洞發現的牙齒疑為“似印度尼西亞發現的一種粗壯猿人”，或者“似南方古猿”。近20 年來，河北泥河灣小長梁和馬圈溝的若干地點出土了大量的人工石制品和哺乳動物化石，對比分析顯示，馬圈溝舊石器的年代早于180萬年，但由于沒有發現人類化石，目前還不能確定誰是泥河灣石器的制作者。云南發現的兩顆元謀人牙齒化石，盡管有學者采用古地磁方法獲取其年代為距今170萬年，但由于牙齒出土的具體地點和層位不能確定，學術界對其年代的可靠性還是持懷疑態度。最近，陜西藍田上陳遺址發現的石器，將中國地區人類活動的歷史向前推到了距今212萬年；同樣，由于沒有發現人類化石，這些石器是誰制作的？能人、直立人、還是某種聰明的古猿？目前，還不能確定。
中國境內發現的直立人
自1929年在北京周口店龍骨山發現直立人化石以來，迄今在中國境內發現的直立人化石地點有十余處：北京周口店第一地點、湖北（鄖縣白龍洞、梅鋪、曲遠河口）、安徽和縣、陜西（藍田公王嶺、陳家窩子、洛南）、廣西么會洞、遼寧廟后山、南京湯山、云南南召、河南淅川、山東沂源等 [2]。研究發現，不同地點的中國直立人在形態上有相當大的差別，中國直立人存在復雜的變異，包括相對原始與進步的類型，以及可能存在相對隔離的直立人群，一些被認為屬于傳統直立人的化石（如和縣人）呈現很原始或獨特的特征，提示在中更新世的中國境內可能共存著不同的人類支系或隔離人群；不同地區的直立人演化速率不完全一致，這些不同的直立人群體的演化意義，尤其是與后期人類之間的關系還不很清楚，使得古人類學界認識到東亞直立人的演化比以往研究的結果更復雜；世界各地的直立人雖然變異較大，但總體上具有共同的形態特征，在演化上應該屬于一個種。  
在發現直立人的這些古人類遺址中，有些只發現了零星的牙齒化石或者下頜骨，如陜西洛南遺址、陜西藍田陳家窩。本文選擇5處重要的出土有直立人頭骨化石的地點進行介紹，它們是周口店第一地點、陜西藍田公王嶺、安徽和縣、鄖縣曲遠河口、南京湯山。
周口店直立人化石
周口店直立人化石發現于北京西南約50公里的房山區周口店龍骨山，地理坐標為北緯39°41′，東經115°50′。20世紀初，北京周口店龍骨山附近的村民發現了很多動物化石，引起了瑞典地質和古生物學家安特生（J. G. Andersson）的注意。1921年開始，安特生和他的同事——奧地利古生物學家師丹斯基（O. Zdansky），在周口店龍骨山發現了許多動物化石，其中包括已滅絕的腫骨鹿等。根據對這些化石的分析，初步判斷它們是約距今50萬年前形成的堆積。由于當時中國還沒有可將膠結在土石塊中的化石分離修理出來的技術人員，這些含有化石的膠結塊就被運到瑞典的實驗室去修理。到1926年夏，一枚人類牙齒化石被修理出來。周口店人類化石的發現，使許多對研究人類起源感興趣的科學家將目光投向了中國。1927年3月，北京協和醫學院解剖系主任步達生在美國洛克菲勒基金會的資助下，與中國地質調查所合作，開始了在周口店的發掘工作。當年10月找到了一枚人類牙齒化石。步達生將這些牙齒命名為“中國猿人北京種”，簡稱“北京猿人”，分類上屬于直立人，又稱“周口店直立人”。從1928年開始，周口店的發掘工作先后由楊鐘健、裴文中和賈蘭坡負責。1929年12月2日，在裴文中的主持下，發現了第一件完整的北京猿人頭蓋骨。挖掘工作一直持續到1937年的抗日戰爭爆發才被迫停止。
在周口店先后發現了5件頭骨、14件下頜骨、140余枚牙齒，以及大量的頭骨碎片、面骨、肢骨等。這些化石代表著男女老少約40多個個體。除人類化石外，在周口店還發現了大量的人工石器、用火證據及動物化石。北京猿人的平均腦量為1088毫升、眉脊粗大，許多特征與爪哇猿人非常相似。由于在周口店發現了如此豐富的人類化石，加上石器、用火痕跡及動物化石，爭論了多年的爪哇猿人是人還是猿的問題得到了解決，最終確立了直立人在人類演化上的地位 [3]。
周口店直立人頭骨低矮，骨壁很厚，頭骨最大寬位置較低。額骨低平，眉脊非常粗壯、向前突出，頭蓋上部有發達的矢狀脊，枕部有發達的枕骨圓枕，枕骨的枕平面與項平面成明顯夾角相交。面部骨骼較粗大，上頜突出明顯，為突頜型。下頜骨大而粗壯，無頦隆突。周口店直立人牙齒無論齒冠或齒根，都較現代人為大和粗壯，釉質表面具復雜的結，上頜門齒舌面為典型的鏟形，有發達的底結節和指狀突，邊緣脊也非常顯著 [4]。 
對于周口店直立人的演化地位，目前學術界主要有兩種觀點：一種觀點認為直立人由多個種組成，以周口店直立人為代表的東亞直立人化石具有一些特化的頭骨特征，是局限于東亞地區的一個演化旁支，而年代較早的東非直立人是后期人類的祖先；另一種觀點認為不同地區的直立人代表著一個種，直立人具有較寬的形態變異范圍，體現了直立人地區間或亞種間的差異，亞洲直立人具有特化的衍生性狀的觀點得不到支持。最近在埃塞俄比亞布瑞（Bouri）地點發現的距今100萬年前的直立人頭骨化石，其許多特征與周口店直立人接近，新的發現不支持將非洲和亞洲的直立人分為兩個種的觀點。
公王嶺藍田直立人化石
公王嶺藍田直立人，又名“藍田猿人”，或者“藍田直立人”。1964年發現于陜西藍田縣縣城東北17公里的公王村南公王嶺北坡，地理坐標北緯34°11′，東經109°29′。公王嶺人類頭骨化石保存的部位有：完整的額骨、頂骨大部分、部分顳骨、鼻骨、上頜骨及兩枚牙齒。根據顱縫愈合及牙齒磨耗情況判斷，藍田人個體死亡時的年齡在30—40歲。與公王嶺藍田人化石伴生的哺乳動物化石近40種，例如劍齒虎、腫骨鹿、爪獸、大熊貓、劍齒象、埃楚斯坎熊、藍田金絲猴等。根據動物群的性質及古地磁、氨基酸等測定，公王嶺的地質時代為中更新世早期，距今163萬—115萬年 [2]。
公王嶺藍田人頭骨的主要特點表現為：頭骨腦量很小，僅約780毫升，具粗壯的眶上圓枕、明顯的眶后縮窄、額鱗非常低平、顱穹隆低矮、極厚的頭骨骨壁。藍田人頭骨的長度接近周口店直立人的下限（188~199毫米），寬度遠大于爪哇直立人（129~135毫米），接近周口店直立人的上限（141~151毫米）。值得注意的是，復原的公王嶺頭骨顯示其顱穹隆極為低矮，耳上顱高僅87毫米，低于周口店直立人（93.5~105毫米）。藍田人頭骨的形態比周口店直立人和印度尼西亞爪哇直立人原始，其厚重的骨壁及較小的腦量處于早期人屬成員的變異范圍 [5]。藍田人內耳迷路的大小和形態與南方古猿非洲種最接近。公王嶺發現的人類化石呈現出比周口店標本更為原始的形態特征，可能代表了一種比周口店直立人更原始的直立人類型。
安徽和縣直立人化石
和縣直立人，又稱“和縣猿人”，1980—1981年發現于安徽和縣龍潭洞，地理坐標北緯31°45′, 東經118°20′，年代為距今40萬年前。 
和縣發現的古人類化石共有14件，包括1件完整的頭蓋骨、2件頭骨碎片、1件附帶兩枚牙齒的下頜骨殘段，以及10枚單個牙齒。和縣人的腦量為1025毫升，頭骨具有典型直立人的形態特征，包括整個顱蓋低、骨壁厚重、前額扁塌、眉脊發達、前額與眉脊之間凹陷形成眉脊上溝、枕骨圓枕較粗壯、枕骨的枕區與項區呈角度轉折、頭骨最寬處位于顱底、乳突上脊粗壯、有角圓枕、腦膜中動脈后支比前支粗、下頜骨粗壯。和縣人牙齒尺寸非常大，齒根粗壯。對和縣人顱內模（腦模型）的研究發現，和縣人腦形態總體與周口店直立人相似，包括其1025毫升的腦量，位于周口店直立人及其他直立人的變異范圍。但同時也揭示了和縣人顱內模呈現出一些不同于周口店的形態特征，比如，其寬卵圓形的輪廓與周口店標本長而狹窄的形狀明顯不同，枕葉和顳葉形態也與周口店標本不同 [6]。
對于和縣人的演化地位，基于形態特征，同時考慮到和縣人化石的年代大致相當于周口店直立人的晚期階段，早期研究認為，和縣人代表了直立人這一物種較進步的類型。隨著東亞地區直立人化石材料的增多，古人類學界對東亞地區直立人變異及演化上的關系予以了更多關注，并開展了更深入的對比研究。一些學者通過對亞洲直立人頭骨測量數據的統計分析發現，和縣直立人的頭骨測量特征與印度尼西亞直立人的相似，而與其他中國直立人差別較大。周口店和南京直立人的顱骨測量特征，具有前額部和后枕部窄、顱中部寬的特點，而印度尼西亞和非洲直立人具有相對較寬的額部和枕部，使得顱骨的額部、枕部和顱中部彼此間的寬度相互接近。在這一特征表現上，和縣直立人呈現出與印度尼西亞和非洲直立人相似，而與其他中國直立人不同的特點。和縣人化石這些特征與周口店直立人的差別較大，而與印度尼西亞及非洲早期人類相似的，這一觀點得到了一些新的研究證據的支持。根據現有的年代數據，和縣人的生存年代晚于周口店直立人，這一發現提示，東亞直立人化石上呈現的原始與衍生特征與其年代框架并非一致。和縣人牙齒特征可能保持了其祖先的原始特征，而這些特征在周口店等人群已經消失，和縣人或許代表著一個在隔離環境下生存的直立人群。
湖北鄖縣直立人化石
鄖縣直立人，又稱“鄖縣猿人”，化石發現于湖北省鄖縣青曲鎮彌陀寺村附近的曲遠河口學堂梁子，地理坐標為北緯31°51′, 東經110°38′。化石為兩件擠壓變形的頭骨，分別發現于1989年和1990年，編號為EV9001和EV9002。根據對發現的動物群組成的分析，年代大約在中更新世早期，距今50萬—80萬年。
鄖縣人頭骨特別粗大，牙齒粗壯碩大。與周口店直立人相比，鄖縣人頭骨呈現出一些明顯的區別，包括顱骨特別粗大，尤其是顱骨最大寬的數值較大，不僅超過直立人的范圍，也超過了化石智人和現代人的最大顱寬 [7]。由于兩件鄖縣人頭骨斷裂、變形嚴重，對頭骨測量和形態觀察的準確性難以肯定，尤其對一些是否屬于直立人的特征，學者間有分歧，有認為鄖縣人也可能屬于智人。此外，例如鄖縣2號頭骨上頜兩側第三臼齒明顯縮小，呈退化趨勢，值得注意。
南京湯山直立人化石
南京湯山直立人，又稱 “南京1號”或“湯山1號”頭骨。1992年發現于江蘇南京市湯山鎮西南的雷公山山腰中部的葫蘆洞，地理坐標為北緯32°03′491″，東經119°02′433″。年代距今50萬—35萬年。
南京直立人頭骨尺寸較小，顱容量為876毫升。與周口店直立人相比，兩者有許多相同的形態特征：低顱、顱骨最大寬位置較低、具上頜溝、眶上圓枕明顯、額骨低平且較長，頂骨較短、枕骨矢向曲度大、枕骨圓枕發育、上枕鱗比下枕鱗短、枕內與枕外隆突點之間的距離較大、頂骨發育有角圓枕、頭骨骨壁較厚。但南京直立人也有一些不同于周口店頭骨的特征：淺的眶上圓枕上溝、不呈發髻狀的枕骨水平輪廓、較短的面部、特寬的鼻型、接近低眶型的眶型。這些不同于周口店頭骨的特征，卻與和縣直立人和爪哇直立人相近。南京直立人、和縣直立人很可能代表一類中國南方的直立人群，其體質形態與以周口店直立人為代表的中國北方直立人群有地區間的差異 [8]。
南京直立人最引起學者關注的是其“高聳的鼻梁”。吳新智認為，南京1號頭骨的鼻梁高聳是中國古人類在進化過程中曾經少量接受歐洲古人類基因交流的證據。但也有學者持不同意見，張銀運等認為，南京直立人高聳的鼻梁有可能類似于同功特征，是對寒冷氣候適應的結果。
直立人的消失
距今20萬年左右，地球上生存的直立人突然消失，取而代之的是古老型智人，又名“早期智人”。古老型智人是指形態上介于直立人與現代智人之間的古人類，其生存年代在距今64萬—12萬年。多年來，學術界較為普遍的觀點認為，人屬的演化呈漸進的直線型方式，由一個種逐漸演化為另一個新種。因此，作為人屬內的兩個成員，直立人與智人在演化上具有祖先與后代的承繼關系。然而，這種對直立人與古老型智人關系的傳統解釋在近10年不斷受到一些新的研究和證據的挑戰，直立人與智人不僅在生存年代上有較大重疊，在多數形態特征方面也非常相似，在實際對比分析中很難區分兩者之間的差別 [9]。
但由于學術界對直立人與智人在形態特征方面的相似和差異在演化上的意義理解不同，合并直立人與智人的觀點尚未獲得廣泛支持。相當一段時間以來，學術界已經注意到一些直立人和早期智人的年代非常接近，甚至有相當程度的重疊。但由于確定年代的方法不夠精確，對許多化石地點的年代一直有爭議。近10 余年來，隨著測年技術的改進，一些人類化石的年代數據得到了重新厘定，新的年代數據顯示直立人和智人在世界許多地點的生存時間有較大范圍的重疊。根據直立人和智人生存年代重疊的情況，近年不斷有學者提出，直立人和智人是并存的，直立人不可能是智人的直接祖先。
隨著日益增多的人類化石材料的發現及對人類演化過程了解的深入，一些學者提出合并直立人和智人（Homo sapiens）。進行這樣合并的主要論據有：直立人與智人是一種單一演化譜系上的祖先—后代種的關系，且沒有更新世中期直立人向智人分支演化的證據；直立人與其后代智人之間沒有明確的形態界限；沒有一個世界范圍的鑒定標準來區分所謂的晚期直立人和隨后的早期智人；直立人不存在獨有的近祖裔特征。
結語
由于古人類化石數量的稀少、保存狀況差及年代范圍的不連續性，加上古人類成員生存的時間有較大范圍的重疊，因而對于人類的起源和演化過程目前還存在很多未知和不知之處。從目前中國發現的人類化石及其研究來看，中國境內還沒有發現年代確切的、早于170萬年前的古人類化石。境內發現的最早的古人類化石是陜西藍田公王嶺出土的直立人頭骨，距今約160萬年。中國直立人體質特征復雜，且內部變異非常大。中更新世中晚期，中國境內可能存在不同的直立人支系或者不同的古人類成員 [10]。
吳秀杰：研究員，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所，北京 100044。wuxiujie@ivpp.ac.cn
Wu Xiujie: Research Professor, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, CAS, Beijing 100044.
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