中國豆齒龍游泳復原圖 張宗達 繪制

安順足跡照片與行跡示意圖

幺鋪足跡點概貌與足跡分布
（神秘的貴州供億地球uux.cn報道）據光明日報（張蕾）：日前，中外科學家團隊宣布在貴州省安順經濟技術開發區幺鋪鎮發現200多個海生爬行動物足跡，安順其中一些足跡提供了迄今為止最早的發現揚州兼職模特包夜外圍上門外圍女（微信189-4469-7302）模特伴游預約全套一條龍外圍上門外圍女包夜海生四足類同步游泳證據。該成果發表在最新一期的足動物的證古生物學期刊《古地理學·古氣候學·古生態學》的研究論文中。
2017年夏，跡化據應貴州省博物館邀請，石提來自中國、年前德國、海生美國、足類加拿大、同步英國和澳大利亞的游泳古生物學家赴幺鋪足跡點考察。結果顯示，貴州供億這批足跡化石組合保存在幺鋪鎮紅龍村的安順中三疊統安尼階關嶺組松子坎段的泥質白云巖層面上。
“遺跡學家曾在云南省關嶺組松子坎段發現大量陸生主龍類足跡，發現本次研究發現的足動物的證22條行跡、200多個孤立足跡和一些不確定痕跡明顯不同于前述足跡，為海生爬行類在水底留下。其中，12條行跡和一些孤立的腳印被歸為羅平雙槳跡。”論文作者之一、中國地質大學（北京）副教授邢立達說。羅平雙槳跡由中國地質調查局成都地調中心在云南省羅平縣首次發現并命名，屬于中生代海生爬行類的覓食跡。研究團隊認為，幺鋪足跡點發現的雙槳跡亦呈半月－新月形，基本上成對出現，且相對于行進路線對稱分布，足跡后緣有一圈向后推移的沉積物堆，“其整體形態與云南產出的雙槳跡相同，但時代更早”。
在幺鋪足跡點與雙槳跡同層的巖石上，研究團隊還發現一種新的足跡類型。不同于雙槳跡，新足跡類型為用半腳掌－全腳掌觸地行走的四趾型足跡，擁有完整的趾痕和掌痕，類似于四足動物在陸地正常行走留下的足跡。“足跡較長且有著清晰的揚州兼職模特包夜外圍上門外圍女（微信189-4469-7302）模特伴游預約全套一條龍外圍上門外圍女包夜趾痕，顯示出足趾粗壯。行跡整體較寬，足跡對稱且相對于行跡中線外轉，是典型的擁有水下游泳或海底行走習性的四足動物所留下。”邢立達描述。
由于形態和行跡模式與此前記錄的足跡顯著不同，因此研究團隊將其命名為“奔波安順足跡”。在將足跡相關地層產出的足部骨骼化石進行對比后，研究團隊認為，安順足跡的造跡者可能為龍龜類或尚未在關嶺組發現過的骨骼類似于豆齒龍的楯齒龍類。
中生代海洋爬行動物是古生物學的熱點研究方向，對于相關門類的形態功能分析特別是運動方式復原，長期以來在學術界存在很大爭議。“這項工作集中發現了大量的三疊紀海洋爬行動物足跡化石，對揭示此類動物的生活方式及云貴地區三疊紀海洋環境特點具有重要意義。”三疊紀海生爬行動物研究專家、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員李淳評價。
相關報道：最古老海生四足類動物如何游泳？科學家發現2.4億年前足跡
（神秘的地球uux.cn報道）據北京日報客戶端（記者 李祺瑤）：9月17日，中外科學家團隊宣布在貴州省安順市經濟開發區幺鋪鎮發現了200多個海生爬行動物的足跡，其中一些足跡提供了迄今為止最早（距今約2.4億年前）的海生四足類動物同步游泳的證據。該研究論文發表于古生物學期刊《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》（古地理學，古氣候學，古生態學）雜志。
最古老的“水中奔跑者”
2017年夏，應貴州省博物館邀請，中國地質大學（北京）遺跡學專家與德國同行對幺鋪足跡點進行了多次考察，并進行了三維攝影，分布圖繪制與細致測量。地質調查顯示，這批足跡化石組合保存在幺鋪鎮紅龍村中三疊統安尼階關嶺組松子坎段的薄至中厚層泥質白云巖的層面上。該段地層曾產出了著名的羅平生物群——包括豐富的魚化石和海生爬行動物骨骼、節肢動物和棘皮、雙殼、腹足、腕足和菊石等無脊椎動物化石以及植物化石群。足跡點區域屬于瀉湖或淺海沉積。
中國地質大學（北京）副教授邢立達介紹，遺跡學家曾在云南省關嶺組松子坎段中發現過大量的陸生主龍類足跡，如伯氏手獸足跡等。但本次在幺鋪足跡點發現的22條行跡和200多個孤立的足跡，以及一些不確定的痕跡，明顯不同于陸生足跡，而是屬于罕見的海生爬行類動物在水底留下的足跡。其中有12條行跡和一些孤立的腳印被歸為了羅平雙槳跡（Dikoposichnus luopingensis）。
羅平雙槳跡是由中國地質調查局成都地調中心在云南省羅平縣首次發現并命名的，屬于中生代海生爬行類——幻龍類的覓食跡。該區域是羅平生物群的核心產區。學者研究表明，雙槳跡是幻龍使用前肢在海床上同步移動造成的。云南省羅平縣發現的雙槳跡是首個關于幻龍類水下運動模式的有力證據。幺鋪足跡點發現的雙槳跡亦呈半月–新月形，基本上成對出現，且相對于行進路線對稱分布，足跡后緣有一圈向后推移的沉積物堆。其整體形態與云南產出的雙槳跡相同，但時代更早。
科學家在幺鋪足跡點與雙槳跡同層的巖石上，還發現了一種新的足跡類型。“不同于雙槳跡，新足跡類型為‘半跖行–跖行性’的四趾型足跡，即半腳掌–全腳掌觸地行走，四趾則是指第II至V趾。”邢立達介紹，這些足跡有著完整的趾、掌痕，形態類似于四足動物在陸地上正常行走所留下的足跡。足跡較長，且有著十分清晰的趾痕，顯示出足趾粗壯，其中第II、III趾最長，而第IV趾和V趾較短，足跡后部通常有一個拉長的雙葉狀或三葉狀的“足跟”。“行跡整體較寬，足跡對稱且相對于行跡中線外轉，是典型的擁有水下游泳或海底行走習性的四足動物足跡。”由于其形態和行跡模式與此前的足跡記錄有著顯著不同，因而，研究者將其歸入了新的分類單元，并命名為奔波安順足跡（Anshunpes aquacursor），其中屬名“安順足跡”取自足跡發現地——貴州安順，種名中的“奔波”意為“水中的奔跑者”。
本研究發現的新足跡類群安順足跡和雙槳跡比云南羅平縣關嶺組獅子山段產出的雙槳跡時代更早，代表了距今約2.4億年前的中三疊世出現的同步游動樣式。
對比足部骨骼鎖定“造跡者”
安順足跡是什么動物留下的？
研究者們將安順足跡同貴州省和云南省的關嶺組（安尼階）和法朗組（安尼階-拉丁階）產出的海生爬行類骨骼進行了比較。在這些“潛在的造跡者”中，原始龜類由于具有典型的弓形前足跡，以及趾痕的刮擦狀特征——未顯現在樣本中，而被排除；魚龍類無法留下任何清晰的趾痕，也可完全排除；海龍類的運動模式與安順足跡行跡明顯不同，足趾比例和鋒利的爪子也不同于后者；原龍類足趾比例不同于安順足跡；主龍形類的利爪也與化石樣本表現不符。
可能性存在于龍龜類和楯齒龍類。盡管龍龜類的骨骼數據尚不完善，但其寬闊且對稱的行跡同安順足跡類似。此外，來自法郎組的楯齒龍類，例如新鋪中國豆齒龍（Sinocyamodus xinpuensis）和康氏雕甲龜龍（Glyphoderma kangi）的鰭腳骨骼，也與安順足跡顯示的寬圓形或橫向擴張的足趾相匹配，同時，它們都有著類似的末端較鈍的粗壯趾痕。因此，安順足跡的“造跡者”可能為龍龜類或尚未在關嶺組發現過骨骼的、類似于豆齒龍的楯齒龍類。這是迄今最早的關于楯齒龍或龍龜類動物游泳或“撐行”運動的遺跡化石記錄。
尚有四類遺跡難以確定來源
研究中的化石樣本揭示了海生動物肢體同步運動、劃行或撐行（punting）的運動方式——即對稱的左、右肢同時運動。“撐行”描述的是利用前肢或后肢觸底推動身體的水下行進方式。
由于保存條件苛刻，海生四足類的水下行跡很少保存下來。因此來自貴州安順的足跡動物群的意義十分重大，它們記錄了海生爬行類的水下活動，更是首次發現的關于楯齒龍類或龍龜類動物水下行為的記錄，揭示了海生爬行類早期采用肢體協同運動的游泳方式。同時，足跡化石組合表明，幻龍類曾與楯齒龍類或龍龜類動物一同出現在東特提斯海沿岸的瀉湖等淺海環境中覓食，幫助人們更加深入地了解了海生爬行類在中三疊世淺水或瀉湖底部的習性和運動情況，拓展了人類對海生爬行類足跡的有限認識。豐富的化石記錄有利于未來將本研究區與其他地區的生物群進行比對，為古生物學、古生物地理學和古環境學研究提供了方向。
邢立達介紹，除了雙槳跡和安順足跡兩種足跡以外，剩下的遺跡都是孤立的，其中大多數形態和上述足跡相似，但還有一部分遺跡很難確定來源，這些遺跡包括四種類型：第一種呈現為短而深的平行溝槽，類似安順足跡，但邊緣較為鋒利，可能為鰭行跡；第二種為零散分布的凹痕，形態類似于魚巢或魚類覓食跡，但不涉及任何足跡模式，不能確定是否跟上文中兩種足跡的造跡者存在關聯；第三種為“多節”索狀堆積結構，可能是魚類的糞便，其多節狀的形態和現今家養金魚糞便類似，但金魚的排泄物猶如細絲，個體較大的鯉魚的糞便直徑也不過2至3毫米，可見這種遺跡的“始作俑者”體型要大得多；第四種形如沙漏，代表一些鈣質沉積物。
相關報道：科學家發現最古老海生四足類動物同步游泳證據
（神秘的地球uux.cn報道）據中國科學報（崔雪芹）：近日，中外科學家團隊宣布在貴州省安順市經濟開發區幺鋪鎮發現了200多個海生爬行動物的足跡，其中一些足跡為科學家提供了迄今為止最早的海生四足類同步游泳的證據。研究論文發表于《古地理學，古氣候學，古生態學》。
該研究中的化石樣本揭示了海生動物肢體同步運動、劃行或撐行的運動方式——即對稱的左、右肢同時運動。研究發現的新足跡類群安順足跡和雙槳跡比云南羅平縣關嶺組獅子山段產出的雙槳跡時代更早，代表了中三疊世（安尼期，約2.4億年前）出現的同步游動樣式，其中安順足跡是迄今最早的關于楯齒龍或龍龜類動物游泳或“撐行”運動的遺跡化石記錄。
論文作者之一，中國地質大學（北京）副教授邢立達認為，由于保存條件苛刻，海生四足類的水下行跡很少得以保存下來。因此來自貴州安順的足跡動物群的意義十分重大，它們記錄了海生爬行類的水下活動，更是首次發現的關于楯齒龍類或龍龜水下行為的記錄，揭示了海生爬行類早期采用肢體協同運動的游泳方式。
同時，足跡化石組合表明幻龍類、楯齒龍類和/或龍龜類動物曾一同出現在東特提斯海沿岸的瀉湖等淺海環境中覓食，幫助研究人員更加深入地了解了海生爬行類在中三疊世淺水/瀉湖底部的習性和運動情況，拓展了對海生爬行類足跡的有限認識。豐富的化石記錄有利于未來將該研究區與其他地區的生物群進行比對，從而為古生物學、古生物地理學和古環境學研究提供了方向。
三疊紀海生爬行動物研究專家，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員李淳評價該研究，認為此項工作集中發現了大量的三疊紀海洋爬行動物足跡化石，對揭示此類動物的生活方式及云貴地區三疊紀海洋環境特點具有重要意義。
2017年夏，中國地質大學（北京）遺跡學專家與德國同行等學者幺鋪足跡點進行了多次考察，并進行了三維攝影，分布圖繪制與細致測量。根據地質調查的資料，這批足跡化石組合保存在幺鋪鎮紅龍村中三疊統安尼階關嶺組松子坎段的薄至中厚層泥質白云巖的層面上。關嶺組是分布在中國西南地區的中三疊統地層。
由于其形態和行跡模式與此前的足跡記錄有著顯著不同，因而研究者將其歸入了新的分類單元，并命名為奔波安順足跡。
那么，安順足跡是什么動物留下的呢？將足跡相關地層產出的足部骨骼化石對比是尋找造跡者的最直接手段。安順足跡的造跡者可能為龍龜類或尚未在關嶺組發現過骨骼的類似于豆齒龍的楯齒龍類。
相關論文信息：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018220303886
相關報道：貴州現海生爬行動物足跡，提供最早海生四足類同步游泳的證據
（神秘的地球uux.cn報道）據澎湃新聞：2020年9月，中外科學家團隊宣布在貴州省安順市經濟開發區幺鋪鎮發現了200多個海生爬行動物的足跡，其中一些足跡提供了迄今為止最早的海生四足類同步游泳的證據。該團隊介紹，2017年夏，應貴州省博物館邀請，中國地質大學（北京）遺跡學專家與德國同行等學者幺鋪足跡點進行了多次考察，并進行了三維攝影，分布圖繪制與細致測量。根據地質調查的資料，這批足跡化石組合保存在幺鋪鎮紅龍村中三疊統安尼階關嶺組松子坎段的薄至中厚層泥質白云巖的層面上。
關嶺組是分布在中國西南地區的中三疊統地層，從下至上可分為松子坎段和獅子山段，其中上段曾產出了著名的羅平生物群——包括豐富的魚化石和海生爬行動物骨骼、節肢動物和棘皮、雙殼、腹足、腕足和菊石等無脊椎動物化石以及植物化石群。足跡點區域關嶺組松子坎段為灰色和淺灰色薄至中厚層白云巖、灰巖與白云質灰巖和泥質灰巖互層，被第四系黃褐色和灰黑色粘土、粉質粘土及礫石所覆蓋，富含雙殼化石，屬于瀉湖或淺海沉積。遺跡學家曾在云南省關嶺組松子坎段中發現過大量的陸生主龍類足跡，如伯氏手獸足跡（Chirotherium barthii）等。然而，本次研究所發現的，來自幺鋪足跡點的22條行跡和200多個孤立的足跡以及一些不確定的痕跡明顯不同于前述足跡，而是屬于罕見的海生爬行類在水底留下的足跡。其中有12條行跡和一些孤立的腳印被歸為了羅平雙槳跡（Dikoposichnus luopingensis）。
羅平雙槳跡是由中國地質調查局成都地調中心在云南省羅平縣首次發現并命名的，屬于中生代海生爬行類——幻龍類的覓食跡。該區域是羅平生物群的核心產區。學者研究表明雙槳跡是幻龍使用前肢在海床上同步移動造成的。云南省羅平縣發現的雙槳跡是首個關于幻龍類水下運動模式的有力證據。幺鋪足跡點發現的雙槳跡亦呈半月–新月形，基本上成對出現，且相對于行進路線對稱分布，足跡后緣有一圈向后推移的沉積物堆。其整體形態與云南產出的雙槳跡相同，但時代更早。
科學家在幺鋪足跡點與雙槳跡同層的巖石上，還發現了一種新的足跡類型。不同于雙槳跡，新足跡類型為半跖行–跖行性（即半腳掌–全腳掌觸地行走）的四趾型足跡（第II至V趾），有著完整的趾、掌痕，形態類似于四足動物在陸地上正常行走所留下的足跡。其足跡較長且有著十分清晰的趾痕，顯示出足趾粗壯，其中第II、III趾最長，而第IV趾和V趾較短，足跡后部通常有一個拉長的雙葉狀或三葉狀的“足跟”。行跡整體較寬，足跡對稱且相對于行跡中線外轉，是典型的擁有水下游泳或海底行走習性的四足動物足跡。由于其形態和行跡模式與此前的足跡記錄有著顯著不同，因而研究者將其歸入了新的分類單元，并命名為奔波安順足跡（Anshunpes aquacursor），其中屬名“安順足跡”取自足跡發現地——貴州安順，種名中的“奔波”意為“水中的奔跑者”。那么，安順足跡是什么動物留下的呢？將足跡相關地層產出的足部骨骼化石對比是尋找造跡者的最直接手段。研究者們將其同貴州省和云南省的關嶺組（安尼階）和法朗組（安尼階-拉丁階）產出的海生爬行類骨骼進行了比較。在這些潛在的造跡者中，原始龜類由于具有典型的弓形前足跡以及趾痕的刮擦狀特征——未顯現在樣本中，而被排除；魚龍類無法留下任何清晰的趾痕，也可完全排除；海龍類的運動模式與安順足跡行跡明顯不同，足趾比例和鋒利的爪子也不同于后者；原龍類足趾比例不同于安順足跡；主龍形類的利爪也與化石樣本表現不符。剩下的可能性就落在龍龜類和楯齒龍類身上。盡管龍龜類的骨骼數據尚不完善，但其寬闊且對稱的行跡同安順足跡類似。此外，來自法郎組的楯齒龍類，例如新鋪中國豆齒龍（Sinocyamodus xinpuensis）和康氏雕甲龜龍（Glyphoderma kangi）的鰭腳骨骼也與安順足跡顯示的寬圓形或橫向擴張的足趾相匹配，且它們都有著類似的末端較鈍的粗壯趾痕。因此，安順足跡的造跡者可能為龍龜類或尚未在關嶺組發現過骨骼的類似于豆齒龍的楯齒龍類。
除了以上兩種足跡以外，剩下的遺跡都是孤立的，其中大多數形態和上述足跡相似，但還有一部分遺跡很難確定來源，這些遺跡包括四種類型：第一種呈現為短而深的平行溝槽，類似安順足跡，但邊緣較為鋒利，可能為鰭行跡；第二種為零散分布的凹痕，形態類似于魚巢或魚類覓食跡，但不涉及任何足跡模式，不能確定是否跟上文中兩種足跡的造跡者存在關聯；第三種為“多節”索狀堆積結構，可能是魚類的糞便，其多節狀的形態和現今家養金魚糞便類似，但金魚的排泄物猶如細絲，個體較大的鯉魚的糞便直徑也不過2–3毫米，可見這種遺跡的“始作俑者”體型要大得多；第四種形如沙漏，代表一些鈣質沉積物。
該研究中的化石樣本揭示了海生動物肢體同步運動、劃行或撐行（punting）的運動方式——即對稱的左、右肢同時運動。“撐行”在此用于描述利用前肢或后肢觸底推動身體的水下行進方式。本研究發現的新足跡類群安順足跡和雙槳跡比云南羅平縣關嶺組獅子山段產出的雙槳跡時代更早，代表了中三疊世（安尼期，約2.4億年前）出現的同步游動樣式，其中安順足跡是迄今最早的關于楯齒龍或龍龜類動物游泳或“撐行”運動的遺跡化石記錄。
由于保存條件苛刻，海生四足類的水下行跡很少得以保存下來。因此來自貴州安順的足跡動物群的意義十分重大，它們記錄了海生爬行類的水下活動，更是首次發現的關于楯齒龍類或龍龜水下行為的記錄，揭示了海生爬行類早期采用肢體協同運動的游泳方式。同時，足跡化石組合表明幻龍類、楯齒龍類和/或龍龜類動物曾一同出現在東特提斯海沿岸的瀉湖等淺海環境中覓食，幫助我們更加深入地了解了海生爬行類在中三疊世淺水/瀉湖底部的習性和運動情況，還拓展了我們對海生爬行類足跡的有限認識。豐富的化石記錄有利于未來將本研究區與其他地區的生物群進行比對，從而為古生物學、古生物地理學和古環境學研究提供了方向。
三疊紀海生爬行動物研究專家，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所李淳研究員評價本研究道：中生代海洋爬行動物是古生物學的熱點研究方向，相關門類的形態功能分析，特別是運動方式的復原長期以來存在很大的爭論，盡管對骨骼化石的分析仍舊是解決這一問題的主要手段，但足跡學這一此前主要針對陸地動物的研究目前已越來越多地應用于海洋爬行動物。此項工作集中發現了大量的三疊紀海洋爬行動物足跡化石，對揭示此類動物的生活方式及云貴地區三疊紀海洋環境特點具有重要意義。
該項研究的學者包括中國地質大學（北京）副教授邢立達，德國足跡學者亨德里克·克萊因，貴州省博物館曾嶸館員，美國科羅卡多大學丹佛分校馬丁·洛克利（Martin G. Lockley）教授，加拿大自然博物館古生物學家吳肖春研究員，英國布里斯托大學麥克·本頓（Michael J. Benton）院士，以及澳大利亞昆士蘭大學安東尼·羅米利奧（Anthony Romilio），研究論文發表于古生物學期刊《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》雜志。