顱骨面貌復原重現人類面容演化歷程

資料圖:顱骨面貌復原重現人類面容演化歷程(Image courtesy of Matt Wood)
(神秘的顱骨歷程地球uux.cn)據中國社會科學網(作者 陳逸迎):現生人類的面貌具有性別和地區的差異,通過面部特征,面貌面容我們可以大致判斷一個人是復原濟南外圍(外圍女)外圍上門(電話微信156-8194-*7106)全國1-2線熱門城市快速安排30分鐘到達東方人、西方人、重現拉美人或是人類撒哈拉以南的非洲人等。古人類長什么樣?演化由于面部軟組織不復存在,古人類的顱骨歷程面貌特征通常采用顱面復原的方法重現。顱面復原,面貌面容即顱骨面貌復原是復原根據人體頭面部軟組織分布以及顱骨與面貌五官間的形態關系,在顱骨或顱骨的重現石膏模型上用可塑物質(橡皮泥、粘土、人類塑像蠟等) 生成顱骨生前面貌的演化技術,該技術已廣泛應用于歷史名人、顱骨歷程古人類、面貌面容刑事案件受害人等面貌的復原復原。
支撐面貌的解剖結構是面骨,面骨由15塊獨立的骨骼組成,包括上頜骨(2塊)、顴骨(2塊)、鼻骨(2塊)、淚骨(2塊)、腭骨(2塊)、下鼻甲(2塊)、犁骨、濟南外圍(外圍女)外圍上門(電話微信156-8194-*7106)全國1-2線熱門城市快速安排30分鐘到達舌骨和下頜骨,它們構成了面部的眼眶、鼻腔、口腔及面部的骨性支撐。
從面部近似大猿的始祖地猿和南方古猿到如今的現代人,它們的面貌產生了相當大的變化。區別于古人類粗獷的面部骨骼,現代人具有小而纖細的面部、縮小的顴骨、突出的“下巴頦”等。現生大猿(黑猩猩、倭黑猩猩、猩猩和大猩猩)的眉脊粗壯突出、額骨后傾、吻部長且強烈傾斜、前頜骨突出、齒列呈“U”型、犬齒冠及齒根粗壯。類似于大猿,始祖地猿和南方古猿的眉骨粗壯、顱頂低矮、鼻骨凹陷,上頜骨前突、下頜骨回縮;不同于大猿,他們的中面部更短,且從側面看更傾向垂直方向,齒列呈拋物線型,牙齒間沒有明顯的齒隙,犬齒冠及齒根縮小。始祖地猿的面部更像黑猩猩,顴骨垂直且短,更微弱。南方古猿阿法種的面部主要由膨脹粗壯的顴骨組成,前臼齒-臼齒咬合區相對擴張,下頜骨堅固強健。始祖地猿和早期南方古猿的面部特征顯示出人類面部最初的變化主要位于中面部和上面部,這可能是由于犬齒和眶上區域在社會信號中功能的變化。
早期人屬如能人、魯道夫人的面部比南方古猿略有回縮;在眶上形態、咀嚼結構和中面部比例等方面存在性別二態性,下頜體更為纖細,更接近直立人。以往的研究認為,早期人屬成員頜部的縮小與纖細化,是由于他們會使用石器輔助肉類消費,從而減少頜部的咀嚼壓力。然而最近的研究指出,在南方古猿生存的時期已經發現最早的石器工具,雖然還不確定它們的具體用途。另一可能的影響因素是飲食結構,匠人顯示出碳3、碳4混合的飲食結構,與南方古猿阿法種和非洲種類似。另外,對塊莖類食物采取預處理將減少對咀嚼的機械需求,因此與之相關的骨骼部位也會纖弱化。
距今200萬年左右,生活在非洲的直立人向歐亞大陸蔓延,隨后在歐亞大陸演化為古老型智人,如歐洲的先驅人、海德堡人和尼安德特人,中國的大荔人、金牛山人、許昌人、華龍洞人等,這些古老型智人分支中的一支最終演化為現代人。古老型人類的面部較直立人更為回縮,但仍保留許多古老的特征,如整體骨骼粗壯、眉脊和矢狀脊發育、顱頂低矮、下頜后縮等。此時,不同地區的古人類已然顯現出不同的特征:歐洲地區古人類的中面部增大,且平坦突出、腦顱增大、鼻梁高聳、整體面部穩定性增加;而東亞地區古人類的中面部并不平坦腫脹,他們表現出明顯的眶后縮窄、扁塌的鼻梁、前突的頜部等特征。與古老型人類不同,現代人面部骨骼相對細弱,在顴上頜區域與中更新世古人類有著強烈的差異,其顴骨前表面回縮,與正中矢狀線呈90°,顴骨下緣垂直且低于上緣,下緣急劇彎曲延伸至齒槽突,并且伴有顴切跡、顴結節和眶下凹陷(犬齒窩);且現代人的下頜不再后縮,出現下巴頦。
大體形態上,古老型智人具有突出的中面部,而現代人則呈現出回縮的中面部。這也說明,中面部骨吸收的重塑模式是智人的一個衍征。近年,在安徽省東至縣發現的華龍洞6號頭骨為東亞地區現代人起源問題提供新的參考。這一化石保留了較完整的面部,研究發現其面部雖保留部分中更新世古人類的特征,但更接近早期現代人的變異范圍,尤其是其下頜存在明顯的下巴頦。華龍洞6號是迄今為止在中國發現的現代人面部特征最豐富的一例標本,其指出東亞地區古老型智人向現代人演變的時間早于以往認為的20萬年前,可能早至30萬年前。此時的演化事件可能是局部發生的,而東亞整體仍是由古老型智人占據。
人類顱骨及其面貌形態的性別、地區和時代變異很大,導致其變異的原因不僅與系統發育、遺傳有關,也與環境、歷史、社會文化等密切相關。人類的面部附著大量與咀嚼和表情活動有關的肌肉與神經,比如顳肌、咬肌、翼內肌、翼外肌主要與咀嚼相關,額肌、眼輪匝肌、口輪匝肌、笑肌等與面部表情相關。因此,咀嚼活動與涉及社會交流的表情活動對人類面部骨骼產生的影響不容忽視。飲食也在人類面部塑造方面發揮重要作用,這可能與它們食譜的差異有關,早期南方古猿生活在上新世晚期以干旱環境為主導的非洲,它們更多食用堅韌的碳4植物(草、莎草、植物塊莖等);黑猩猩和始祖地猿則更多取食碳3植物(水果、樹葉等)。因此始祖地猿的面部更像大猿。早期人族成員面部的變化可能與飲食結構及對食物的預處理有關,中更新世古老型智人寬闊的中面部、沒有下巴頦的下頜骨和粗壯的眉脊可能是為了適應咀嚼或副咀嚼而形成的特征。現代人發展出農業或非農業飲食,這一飲食結構形成的咀嚼壓力尤其影響下面部,其纖細的面部看上去不太適應有力而持續的咀嚼,由于現代人顯示出抵抗咀嚼負荷的能力小,增加的咬合力可能只是其他因素導致的面部縮小的副產品。
氣候是影響人類面貌的另一個重要因素。現代人的面貌具有地區間的差異,因此便有所謂的“人種”之分,比較普遍的分類法將現代人分為“蒙古人種、歐羅巴人種、澳大利亞-尼格羅人種”,其下還分為不同的類型。一般來說,歐羅巴類群和澳大利亞-尼格羅類群的面部折疊度和突出程度高于蒙古人種,蒙古人種面部比較扁平且寬。高緯地區人群多為窄長的狹鼻型,而低緯地區人群多為短寬的闊鼻型。這些都與對氣候的適應有關。比起顱骨的其他部分,面部骨骼形態更易受氣候條件的影響,特別是在高緯度人群中。外鼻部形態和鼻腔形態與溫度和濕度有關,特別是在生活于極寒地區的人群中更為顯著。為了適應極寒地區干冷的空氣,這類人群的鼻腔內部形態隨之改變,影響鼻腔和外鼻的大小和形狀。
此外,社會耐受性的增強以及雄性激素活性的降低也可能導致中更新世以來人類面部的縮小。同古老型智人粗壯的眉脊和平坦的中面部相比,現代人眉脊縮小、中面部回縮,增加了現代人眉毛可見的運動范圍。眉脊在社會信號,特別是與控制、攻擊有關的信號中起著重要作用,現代人面部線條的清晰化,可能會產生更廣泛、更微妙的社交信號,從而增強了社會交流。
隨著全球氣候變化、社會環境與文化、人口遷移與交流等的影響,人類的面部可能還會繼續發生變化。據預測,隨著全球變暖,地球的氣溫將升高4℃,大氣成分也會發生改變,這必然會影響人類的生理機能,反映到顱骨上首先會影響人類鼻腔的骨骼。下頜骨和牙齒的演化也是一個有趣的方向。比如,現生人類,許多人的下面部較小,齒列比較混亂。這是由于工業社會對食物進行精加工的程度越來越高,越來越軟的食物對咀嚼的要求減小,因而下面部的骨骼有所弱化;但骨骼與牙齒的演化并非完全同步,牙齒演化的速率與下頜縮小的進度不匹配,因而無法適應縮小的口腔內空間導致牙齒變得擁擠。大眾審美的不斷變化、人口遷移的加劇以及較之前更為廣泛的基因交流,一定程度上也會影響人類面部的演化。(作者系中國科學院古脊椎動物與古人類研究所副研究員)
(責任編輯:時尚)
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