《自然》當(dāng)期雜志封面：古脊椎所發(fā)現(xiàn)侏羅紀(jì)具膜質(zhì)翅膀的恐龍

a, 長臂渾元龍正型標(biāo)本；b, 骨骼復(fù)原圖；c. 膜質(zhì)翼膜色素體；d. 骨質(zhì)胃容物組織切片. bn, 骨質(zhì)胃容物; gs, 胃石; mw, 膜質(zhì)翼膜; st, 棒狀長骨.（王敏供圖）

中生代虛骨龍類系統(tǒng)樹和肢骨演化：在飛行起源時，龍類龍揭龍中副鳥類不同類群顯示出不同的長臂前肢加長過程：善攀鳥龍類通過肱骨加長，結(jié)合第三手指和棒狀長骨附著膜質(zhì)翅膀；而馳龍類、渾元化傷齒龍類和鳥類則通過掌骨的示膜加長以附著羽狀翅膀（王敏供圖）

長臂混元龍復(fù)原圖（張宗達(dá)供圖）
（神秘的地球uux.cn報道）據(jù)中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所：2019年《自然》（Nature）以封面文章發(fā)表了中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所王敏、鄒晶梅、膀恐徐星、侏羅質(zhì)翅周忠和的紀(jì)善研究成果：侏羅紀(jì)善攀鳥龍類揭示膜質(zhì)翅膀在恐龍中的演化，展示了在恐龍—鳥類演化歷程中出現(xiàn)大量意想不到的攀鳥適應(yīng)飛行的嘗試，與之對應(yīng)演化出差異顯著的龍類龍揭龍中骨骼—表皮衍生物組合。
在脊椎動物漫長的長臂演化史中，翼龍、渾元化鳥類和蝙蝠獨(dú)立演化出了形態(tài)迥異的示膜飛行結(jié)構(gòu)。相較翼龍和蝙蝠不完整的化石記錄，隨著不斷發(fā)現(xiàn)的帶羽毛恐龍和早期鳥類化石，尤其得益于我國中晚侏羅世的燕遼生物群和早白堊世的熱河生物群，有關(guān)鳥類飛行起源這一重要科學(xué)問題取得了重要進(jìn)展，而擅攀鳥龍類的發(fā)現(xiàn)則揭示了“一條匪夷所思的征服藍(lán)天之旅”。善攀鳥龍類（Scansoriopterygidae）是恐龍家族中最為怪異的類群，生活在中—晚侏羅世，迄今發(fā)現(xiàn)的僅有三個屬種：寧城樹棲龍（Epidendrosaurus ningchengensis）、胡氏耀龍（Epidexipteryx hui）和奇翼龍（Yi qi）。善攀鳥龍類形態(tài)特殊，如頭骨高聳、四肢纖細(xì)、第三手指（最外側(cè)的手指）加長、古老的2-3-4手指指式、尾骨縮短等，儼然是恐龍和鳥類的“混合體”，而它一度被認(rèn)為和鳥類具有最近親緣關(guān)系的獸腳類恐龍。但上述標(biāo)本亦或不完整，亦或?qū)儆谟啄陚€體，大量形態(tài)特征難以觀察，造成它在演化樹上的位置撲朔迷離。2015年徐星等命名的太原包夜外圍上門外圍女姐（微信181-2989-2716）一二線城市均可安排、高端一手資源、高質(zhì)量外圍女模特空姐、學(xué)生妹應(yīng)有盡有奇翼龍更加為這一類群增添神秘色彩。奇翼龍的前肢附著翼膜，還具有一根棒狀長骨，這樣的長骨在其它恐龍（包括鳥類）中沒有對應(yīng)的同源結(jié)構(gòu)。因此，奇翼龍被復(fù)原成類似翼龍那樣具有膜質(zhì)翅膀而能夠滑翔。但奇翼龍的標(biāo)本僅有一件，保存不完整，因此對于棒狀長骨和翼膜的結(jié)構(gòu)還存有爭議。
2017年周忠和帶領(lǐng)的基礎(chǔ)科學(xué)中心團(tuán)隊(duì)在遼寧晚侏羅世地層考察時獲得一件新化石。經(jīng)過長達(dá)一年的室內(nèi)修理、實(shí)驗(yàn)和對比研究，研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為其代表一新的善攀鳥龍類，將其命名為長臂渾元龍（Ambopteryx longibrachium）（意指翼龍那樣膜質(zhì)翅膀和恐龍的混合體）。渾元龍發(fā)現(xiàn)于燕遼生物群晚侏羅世早期的海房溝組（距今約1.63億年），其正型標(biāo)本是目前已知最完整的善攀鳥龍類化石，提供大量形態(tài)和生態(tài)學(xué)信息。渾元龍體長約32厘米，體重約306克。渾元龍?jiān)陔殴墙岁P(guān)節(jié)面、手指和腰帶形態(tài)方面明顯不同于其它善攀鳥龍類，并且具有原始鳥類那樣的尾綜骨，如此縮短的尾骨能進(jìn)一步將身體重心前移，有利于在飛行/滑翔時保持穩(wěn)定。更為重要的是，研究人員在渾元龍上發(fā)現(xiàn)了和奇翼龍相似的棒狀長骨和翼膜（翼膜中保存有色素體），這一新發(fā)現(xiàn)為棒狀長骨和翼膜在善攀鳥龍類中的出現(xiàn)提供了確切無疑的證據(jù)。渾元龍體內(nèi)保存有胃石和疑似尚未完全消化的骨質(zhì)胃容物，這是在善攀鳥龍類中首次發(fā)現(xiàn)的與食性相關(guān)的證據(jù)，研究人員推測其為雜食性。
渾元龍的前肢異常加長，甚至超過了中生代多數(shù)鳥類。研究人員在對比恐龍前肢時，發(fā)現(xiàn)善攀鳥龍類的前肢比例構(gòu)成非常奇特，而這樣的差異是否與翼膜的出現(xiàn)有關(guān)？為了證實(shí)這一猜測，王敏等采用基于系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的主成分分析方法來討論中生代虛骨龍類（包括鳥類）四肢長度的演化，特別是在接近飛行起源時有哪些顯著變化。系統(tǒng)發(fā)育主成分分析是在傳統(tǒng)的主成分分析上剔除親緣關(guān)系，最大程度保證采樣點(diǎn)的獨(dú)立性，同時復(fù)原祖先節(jié)點(diǎn)的特征狀態(tài)，從而展現(xiàn)不同類群的演化趨勢。研究結(jié)果顯示，自副鳥類（Paraves，即包括所有鳥類，但不包括竊蛋龍類的最廣義類群）開始，前肢開始加長，但僅有善攀鳥龍類的加長程度接近中生代鳥類，而這一程度其它非鳥龍類恐龍從未獲得。善攀鳥龍類前肢的加長主要源自肱骨和尺骨；在鳥類、馳龍類或者傷齒龍類中，則是掌骨的加長，而這些類群的前肢具有飛羽。研究人員認(rèn)為善攀鳥龍類通過加長的肱骨和尺骨、第三手指，與棒狀長骨來附著膜質(zhì)的翅膀，而鳥類、馳龍類和傷齒龍類則需要較長的掌骨來附著飛羽，顯示出兩種不同的飛行模式—“膜質(zhì)翅膀和短掌骨”，“羽毛翅膀和長掌骨”—對前肢結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的巨大改變。
已知的善攀鳥龍類均生活在晚侏羅世，類似的膜質(zhì)翅膀沒有在白堊紀(jì)的恐龍中出現(xiàn)。由飛羽構(gòu)成的翅膀自晚侏羅世出現(xiàn)就延續(xù)到白堊紀(jì)，進(jìn)過漫長的演化最終形成了鳥類的羽翼，使后者成為了多樣性最豐富的現(xiàn)生四足動物。善攀鳥龍類獨(dú)特的飛行結(jié)構(gòu)代表了飛行演化的一次短暫嘗試。
本研究得到了國家自然科學(xué)基金基礎(chǔ)科學(xué)中心項(xiàng)目（克拉通破壞與陸地生物演化）、優(yōu)秀青年科學(xué)基金項(xiàng)目、中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會、以及巖石圈演化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（華北克拉通破壞與燕遼-熱河生物群演化）的支持。 
原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41586-019-1137-z
相關(guān)報道：恐龍里的“蝙蝠俠”——長臂渾元龍
（神秘的地球uux.cn報道）據(jù)經(jīng)濟(jì)日報經(jīng)點(diǎn)科學(xué)工作室（佘惠敏）：超級英雄電影中，蝙蝠俠是一個另類，他的超能力是“有錢”。最新一期的《自然》也介紹了一種另類的侏羅紀(jì)恐龍“長臂渾元龍”，它雖然個頭小，體長約32厘米、體重約306克，還沒鴿子大，卻能像蝙蝠般飛行，仿若恐龍里的“蝙蝠俠”！
長臂渾元龍屬于迄今僅僅出現(xiàn)在中國的善攀鳥龍類，這是中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所研究員王敏、鄒晶梅、徐星、周忠和的研究成果，他們的此項(xiàng)研究揭示了膜質(zhì)翅膀在恐龍中的演化。該發(fā)現(xiàn)基于對2017年獲得的一件新化石的研究，化石距今約1.63億年，是目前已知最完整的善攀鳥龍類化石。
怪異的善攀鳥龍類
善攀鳥龍是什么樣的恐龍？我們先從會飛的脊椎動物說起。
翼龍、鳥類和蝙蝠都是會飛的脊椎動物，他們的飛行結(jié)構(gòu)形態(tài)迥異，這是在漫長的演化史中各自獨(dú)立演化出來的。
需要注意的是，翼龍雖然名字里有個“龍”字，且與恐龍同時代，卻不是恐龍。翼龍和恐龍同屬雙孔亞綱的初龍類，分屬不同的目，翼龍是初龍類中的翼龍目，恐龍則是初龍類中的蜥臀目和鳥臀目，它們走的是兩種截然不同的進(jìn)化路線。
“善攀鳥龍類是恐龍，它走出了一條匪夷所思的征服藍(lán)天之旅?！蓖趺粽f。
善攀鳥龍類生活在中—晚侏羅世，是恐龍家族中最為怪異的類群。善攀鳥龍類形態(tài)特殊，像是恐龍和鳥類的“混合體”，此前已發(fā)現(xiàn)寧城樹棲龍、胡氏耀龍和奇翼龍三個屬種。
寧城樹棲龍是個萌萌噠的“未成年”：它體長不足20厘米，古生物學(xué)家推測目前發(fā)現(xiàn)的化石可能還是幼體。它屬于獸腳亞目善攀鳥龍科，生活在晚侏羅世，化石發(fā)現(xiàn)于中國內(nèi)蒙古赤峰寧城地區(qū)。大部分獸腳亞目恐龍的第二指最長，而寧城樹棲龍的第三指最長，且長度達(dá)到第二指的兩倍。長指骨便于抓握樹枝，是寧城樹棲龍諸多樹棲特征中的一種，古生物學(xué)家推測，它是一種棲息于樹上的動物，去樹上生活是為了方便搜尋食物和躲避被捕食，而不是直接與飛行有關(guān)。
胡氏耀龍是個有酷炫尾羽的“殺馬特”，化石也發(fā)現(xiàn)于內(nèi)蒙古寧城縣，也是生活在侏羅紀(jì)時期的恐龍。它長有4枚長約20多厘米的帶狀尾羽，如果算上這耀眼的尾羽，其身體全長超過40厘米。它屬于鳥翼類，類似原始的有羽毛恐龍，是和鳥類關(guān)系最為接近的恐龍之一。
但寧城樹棲龍、胡氏耀龍都缺乏飛羽，沒有鳥類那樣的正經(jīng)翅膀，也就沒有飛行能力。
奇翼龍就不同了，它會飛！但它的飛行結(jié)構(gòu)沒走飛鳥的“羽毛”路線，而是走起了“飛天蝙蝠”路線！
2015年的《自然》雜志曾刊登過中國科研團(tuán)隊(duì)徐星等人命名的“奇翼龍”：這是一種生活于約1.6億年前的小型似鳥恐龍，化石來自中國河北青龍縣侏羅系地層。從化石看，奇翼龍的前肢附著翼膜，還具有一根棒狀長骨。研究者據(jù)此認(rèn)為，奇翼龍長著像蝙蝠一樣的膜狀翅膀，這挑戰(zhàn)了此前的認(rèn)知——鳥類及其恐龍近親的翅膀都擁有片狀飛羽的共同特點(diǎn)。
但奇翼龍的標(biāo)本僅有一件，且保存不完整，因此學(xué)界對于其棒狀長骨和翼膜的結(jié)構(gòu)還存有爭議。
完整標(biāo)本的“實(shí)錘”
現(xiàn)在，這些爭議被更加完整的新化石帶來的“實(shí)錘”證據(jù)給終結(jié)了！研究人員在新的渾元龍化石上發(fā)現(xiàn)了和奇翼龍相似的棒狀長骨和翼膜（翼膜中保存有色素體），這為棒狀長骨和翼膜在善攀鳥龍類中的出現(xiàn)提供了確切無疑的證據(jù)。
這塊新化石是2017年，周忠和院士帶領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)在遼寧晚侏羅世地層考察時獲得的。經(jīng)過長達(dá)一年的室內(nèi)修理、實(shí)驗(yàn)和對比研究，研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為它代表一種新的善攀鳥龍類，將其命名為“長臂渾元龍”。
為啥起個“渾元龍”這么酷炫的名字呢？因?yàn)樗壔齑畎。∷强铸埣业难y(tǒng)，卻長了蝙蝠家和翼龍家那樣的翼膜翅膀，鳥家那樣的尾巴。
渾元龍?jiān)陔殴墙岁P(guān)節(jié)面、手指和腰帶形態(tài)方面明顯不同于其它善攀鳥龍類，并且具有原始鳥類那樣的尾綜骨，像鳥類那樣縮短的尾骨能將身體重心前移，有利于在飛行及滑翔時保持穩(wěn)定。
渾元龍發(fā)現(xiàn)于燕遼生物群晚侏羅世早期的海房溝組，距今約1.63億年，其正型標(biāo)本是目前已知最完整的善攀鳥龍類化石。
化石甚至完整到能看出渾元龍去世那天吃了啥！
渾元龍體內(nèi)還保存有胃石和疑似尚未完全消化的骨質(zhì)胃容物，這是在善攀鳥龍類中首次發(fā)現(xiàn)的與食性相關(guān)的證據(jù)，研究人員推測其為雜食性。
兩種飛行演化路徑
“長臂渾元龍”，特征除了“渾元”，還有“長臂”。
通常來說，動物飛行靠翅膀，翅膀長在前肢上。在對比恐龍前肢時，研究人員發(fā)現(xiàn)善攀鳥龍類的前肢比例構(gòu)成非常奇特！
王敏等人分析了中生代虛骨龍類（包括鳥類）四肢長度的演化，特別是在接近飛行起源時有哪些顯著變化。研究結(jié)果顯示，自副鳥類（即包括所有鳥類，但不包括竊蛋龍類的最廣義類群）開始，它們的前肢開始加長，但僅有善攀鳥龍類的加長程度接近中生代鳥類，而這一程度其它非鳥龍類恐龍從未獲得。
善攀鳥龍類前肢的加長主要源自肱骨和尺骨；在鳥類、馳龍類或者傷齒龍類中，則是掌骨的加長，而這些類群的前肢具有飛羽。
通俗點(diǎn)說，雖然都是用前肢帶動翅膀飛，都要強(qiáng)化前肢，它們強(qiáng)化的重點(diǎn)不同：善攀鳥龍類把技能點(diǎn)加在胳膊上，讓手臂更長；鳥類把技能點(diǎn)加在手掌上，讓掌骨更長。
這兩種路線各有各的優(yōu)勢：渾元龍的前肢異常加長，甚至超過了中生代多數(shù)鳥類，是名副其實(shí)的“長臂”。長臂加上翼膜，帶來的結(jié)果就是，前臂越長，翼展越寬。而對鳥類來說，更長的掌骨可以用來附著更多的羽毛，帶來更強(qiáng)的飛行能力。
“這樣的差異可能與翼膜的出現(xiàn)有關(guān)?！蓖趺粽J(rèn)為，善攀鳥龍類通過加長的肱骨和尺骨、第三手指，與棒狀長骨來附著膜質(zhì)的翅膀，而鳥類、馳龍類和傷齒龍類則需要較長的掌骨來附著飛羽。“膜質(zhì)翅膀和短掌骨”、“羽毛翅膀和長掌骨”，這是兩種不同的飛行模式對動物前肢結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的巨大改變。 “在善攀鳥龍類和鳥類臨近分化之時，二者的翅膀結(jié)構(gòu)因?yàn)轱w行演化路徑不同而產(chǎn)生了顯著變化。”
兩種路線各走了多遠(yuǎn)呢？
已知的善攀鳥龍類均生活在晚侏羅世，在白堊紀(jì)的恐龍中就沒再發(fā)現(xiàn)類似的膜質(zhì)翅膀了。也就是說，這種演化路線相對短暫。
而由飛羽構(gòu)成的翅膀自晚侏羅世出現(xiàn)，延續(xù)到白堊紀(jì)，之后又經(jīng)過漫長的演化，最終形成了鳥類的羽翼?，F(xiàn)在鳥類已經(jīng)是自然界分布最廣、最富生機(jī)的動物類群之一，現(xiàn)存鳥類種類已經(jīng)突破1萬大關(guān)，是多樣性最豐富的現(xiàn)生四足動物。
“善攀鳥龍類獨(dú)特的飛行結(jié)構(gòu)代表了飛行演化的一次短暫嘗試?！蓖趺粽f，“它的發(fā)現(xiàn)及研究成果最重要的意義，就是表明在恐龍向鳥類的演化中，特別是在飛行起源時，并不僅僅只有羽毛這樣單一飛行器官的構(gòu)成方式，另一種以膜質(zhì)翅膀?yàn)榇斫Y(jié)構(gòu)的飛行器官也已經(jīng)出現(xiàn)?！?br>附相關(guān)名詞中英文對照表：
善攀鳥龍類（Scansoriopterygidae）
長臂渾元龍（Ambopteryx longibrachium）
寧城樹棲龍（Epidendrosaurus ningchengensis）
胡氏耀龍（Epidexipteryx hui）
奇翼龍（Yi qi）
虛骨龍類（Coelurosauria）
副鳥類（Paraves）
翼龍（Pterosauria）
相關(guān)報道：科學(xué)家發(fā)現(xiàn)善攀鳥龍科恐龍化石，翅膀類似蝙蝠
（神秘的地球uux.cn報道）據(jù)知社學(xué)術(shù)圈：本周《自然》發(fā)布的一篇論文稱，科學(xué)家在遼寧省發(fā)現(xiàn)的一種善攀鳥龍科（scansoriopterygid）的恐龍化石，它具有類似蝙蝠翅膀的結(jié)構(gòu)特征。該樣本約有1.63億年的歷史，它進(jìn)一步證明了：在飛行起源之初，與鳥類親緣關(guān)系相近的恐龍?jiān)M(jìn)化出不同于羽翼的翅膀結(jié)構(gòu)。
該研究由中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所研究員王敏及其同事共同完成。
善攀鳥龍科（Scansoriopterygidae）亦稱攀龍科，屬于蜥臀目（Saurischia）獸腳亞目（Theropoda）虛骨龍下目（Coelurosauria）手盜龍類（Maniraptora）。一般認(rèn)為，善攀鳥龍科是最接近鳥類的非鳥類獸腳類恐龍。
善攀鳥龍科的恐龍普遍體格纖小，是一種微型恐龍，重量大約在200克。它們通常具有如下特征：顱骨短而高、往下彎的下頜、大型的前端牙齒以及長手臂。而其中最顯著的特征為：善攀鳥龍科的第三根手指為最長指，而大部分獸腳亞目恐龍的第二根手指為最長。
似鳥恐龍一般都依靠具有“片狀飛羽”的羽毛翅膀飛行。而善攀鳥龍科也一般被復(fù)原為帶羽的攀樹恐龍，不同的是，它們的羽毛更加原始，呈現(xiàn)出絲狀特征。但是，在2015發(fā)現(xiàn)的善攀鳥龍科奇翼龍（Yi qi）化石卻打破了這一認(rèn)知[3]：奇翼龍除了羽毛之外，身上還有一種跟蝙蝠類似的膜翼，膜翼由針狀骨——一節(jié)長而尖的腕骨支撐。這種膜翼一直是非恐龍的飛行類脊椎動物（如蝙蝠和翼龍）的特征，但是之前在獸腳亞目恐龍中未有發(fā)現(xiàn)。
而在本次研究中，王敏及同事描述了一種名為Ambopteryx longibrachium的善攀鳥龍科恐龍，它具有類似于奇翼龍的膜型翼和針狀骨。
本化石發(fā)掘于遼寧省凌源市無白丁村，屬于早侏羅世，燕遼生物群，約有1.63億年的歷史。從化石的結(jié)構(gòu)分析來看，Ambopteryx與其表親有幾個顯著的不同點(diǎn)，包括：Ambopteryx前肢骨較寬，椎骨融合尾巴短，前肢細(xì)長且長于后肢等等。
在恐龍對天空的漫長征服中，它們演化出了各種各樣的飛行措施，可謂“八仙過海，各顯神通”。而在諸多進(jìn)化嘗試當(dāng)中，許多飛行先驅(qū)被逐漸淘汰，如翼龍。而結(jié)果我們都清楚，鳥類的祖先憑借羽毛翅膀逐漸取得了優(yōu)勢，成為了長空霸主。
不過，在羽毛尚未進(jìn)化完全的時候，那些帶著翼膜的似鳥恐龍卻率先成了恐龍界的萊特兄弟。本次研究發(fā)現(xiàn)的Ambopteryx正是它們中的一員。
作者表明，在善攀鳥龍科恐龍和鳥類臨近分化之時，二者的翅膀結(jié)構(gòu)演化產(chǎn)生了顯著變化，因?yàn)槎叩娘w行演化路徑不同。他們認(rèn)為善攀鳥龍科恐龍的膜翼和細(xì)長前肢可能代表了一次短暫的飛行實(shí)驗(yàn)與進(jìn)化方向，而在此之后，飛行進(jìn)化的方向就轉(zhuǎn)向以羽翼為主了。
此外，在Ambopteryx化石骨盆前方和脊柱腹側(cè)留存有約20顆結(jié)石和未能識別的骨性碎片。研究人員推測這可能分別是胃石和攝食殘留物。再考慮到善攀鳥龍科恐龍不尋常的牙齒形態(tài)，研究人員認(rèn)為它們的飲食習(xí)慣可能是雜食性的。
此前，善攀鳥龍科恐龍的飲食習(xí)慣尚不明確，而這些保存完好的胃容物則有可能提供了一些直接的線索。