隱秘細(xì)頸龍的主龍種隱生態(tài)復(fù)原（李可萊 繪制）

隱秘細(xì)頸龍（Gracilicollum latens）正型標(biāo)本 IVPP V15636（王維 繪制）

恐頭龍科和長(zhǎng)頸龍科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和頸椎示意（王維 繪制）
（神秘的地球uux.cn）據(jù)中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所：長(zhǎng)長(zhǎng)的脖子能帶來(lái)很多生存優(yōu)勢(shì)，包括拓展視野、型類新屬便于獲取食物、秘細(xì)哈爾濱美女同城上門(mén)外圍上門(mén)外圍女（微信180-4582-8235）提供頂級(jí)外圍女上門(mén)，可滿足你的一切要求增加活動(dòng)范圍等。頸龍因此，主龍種隱在自然選擇的型類新屬作用下，脊椎動(dòng)物中產(chǎn)生了諸多“長(zhǎng)cháng頸”的秘細(xì)類型，例如蛇頸龍類、頸龍蜥腳類恐龍和長(zhǎng)頸鹿，主龍種隱以及多種鷺鳥(niǎo)等。型類新屬然而，秘細(xì)地球歷史上最夸張的頸龍“頸身比”，出現(xiàn)在一些三疊紀(jì)的主龍種隱主龍型類（Archosauromorpha）身上。這個(gè)早期分異的型類新屬主龍型類支系是一群“長(zhǎng)頸族”，部分種類的秘細(xì)頸部長(zhǎng)度超過(guò)其總體長(zhǎng)的一半！長(zhǎng)頸龍和恐頭龍就是哈爾濱美女同城上門(mén)外圍上門(mén)外圍女（微信180-4582-8235）提供頂級(jí)外圍女上門(mén)，可滿足你的一切要求其中的代表。 
長(zhǎng)頸龍（Tanystropheus）最初發(fā)現(xiàn)于三疊紀(jì)的歐洲，集中分布在如今的瑞士和意大利，地處古特提斯洋的西岸。近年來(lái)在中國(guó)西南地區(qū)，即特提斯東岸的三疊系中，研究人員也發(fā)現(xiàn)了長(zhǎng)頸龍的化石，其中不乏一些保存精美的完整骨架。長(zhǎng)頸龍屬的大型物種體長(zhǎng)接近6米，頸部約3米，從脖子與軀干的比例來(lái)看，它具有脊椎動(dòng)物中“最長(zhǎng)的脖子”。如此長(zhǎng)的脖子，卻只含有13節(jié)頸椎，可見(jiàn)長(zhǎng)頸龍是通過(guò)單節(jié)頸椎增長(zhǎng)的方式來(lái)發(fā)展出長(zhǎng)脖子，這在爬行動(dòng)物中極其罕見(jiàn)。 
恐頭龍（Dinocephalosaurus）僅分布于我國(guó)貴州和云南地區(qū)，是唯一可以和長(zhǎng)頸龍相比肩的另一種“長(zhǎng)頸海怪”。與長(zhǎng)頸龍?bào)w形類似，恐頭龍?bào)w長(zhǎng)5米，頸部也將近3米，但恐頭龍的頸部發(fā)育有30多節(jié)頸椎，憑借增加頸椎的數(shù)量來(lái)形成超長(zhǎng)的脖子，這一點(diǎn)與長(zhǎng)頸龍截然不同。 
以往的研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)頸龍和恐頭龍都是早期分異的主龍型類成員，但彼此和其他主龍型類的親緣關(guān)系還不明晰。在特提斯洋的兩岸，特別是近年來(lái)在中國(guó)西南地區(qū)，研究者還發(fā)現(xiàn)了若干種與長(zhǎng)頸龍、恐頭龍親緣關(guān)系相近的爬行動(dòng)物，包括巨脛龍、富源龍、梳齒龍等，但它們體長(zhǎng)不足半米，而且沒(méi)有顯著加長(zhǎng)的頸部。那這些早期主龍型類夸張的長(zhǎng)脖子是如何演化出來(lái)的？ 
最近，中科院古脊椎所的海生爬行動(dòng)物課題組在以往采集的化石中，發(fā)現(xiàn)了一件與已知物種都不相同的標(biāo)本，它包含了頭骨和大部分頸椎，保存在兩塊巖板上。依據(jù)頭骨和頸椎上的一些特征，研究者可將其歸入上述早期分異的主龍型類。此外，該標(biāo)本的頭骨、齒列和頸椎與長(zhǎng)頸龍、恐頭龍等主龍型類有穩(wěn)定的區(qū)別，研究者據(jù)此識(shí)別其為一個(gè)新屬種。該標(biāo)本具有細(xì)長(zhǎng)的頸部，又曾被誤以為是恐頭龍的幼年個(gè)體，于是被命名為“隱秘細(xì)頸龍”（Gracilicollum latens）。 
系統(tǒng)發(fā)育的分析結(jié)果也支持了這件標(biāo)本代表一新屬種，屬于上述的主龍型類早期支系，可能與巨脛龍、長(zhǎng)頸龍等同屬長(zhǎng)頸龍科，而與梳齒龍、恐頭龍等恐頭龍科成員關(guān)系較遠(yuǎn)。但限于該標(biāo)本保存信息有限，其在長(zhǎng)頸龍科或恐頭龍科的具體歸屬有待更完整標(biāo)本來(lái)進(jìn)一步核實(shí)。 
圍繞這群早期主龍型類的頸椎，研究者比較了各屬種頸椎的數(shù)量，以及各屬種每節(jié)頸椎的延長(zhǎng)程度，引入了基于椎體長(zhǎng)高比的“延長(zhǎng)指數(shù)”來(lái)反映延長(zhǎng)程度，避免了化石保存和椎弓形態(tài)的干擾。與以往研究相比，本研究發(fā)現(xiàn)在這些主龍型類中，一方面是在不同屬種之間，即使頸椎數(shù)量相近，其延長(zhǎng)指數(shù)的分布也各有差異；另一方面，同一屬種的頸椎數(shù)量、延長(zhǎng)指數(shù)的分布趨勢(shì)則相對(duì)一致，由此可以用頸椎數(shù)量和延長(zhǎng)指數(shù)來(lái)作為該類主龍型類屬種辨別的新依據(jù)。 
細(xì)頸龍（Gracilicollum）的系統(tǒng)發(fā)育位置可能介于具有短脖子的巨脛龍（Macrocnemus），與具有超長(zhǎng)脖子的長(zhǎng)頸龍之間，而細(xì)頸龍的頸部與軀干的相對(duì)長(zhǎng)度很可能也介于二者之間，表現(xiàn)出一定的中間狀態(tài)。然而，細(xì)頸龍的頸椎延長(zhǎng)程度卻顯著低于長(zhǎng)頸龍，僅與巨脛龍的頸椎延長(zhǎng)程度相當(dāng)，處于爬行動(dòng)物的一般水平。有趣的是，細(xì)頸龍并不是通過(guò)延長(zhǎng)每節(jié)頸椎來(lái)加長(zhǎng)脖子，反而是增加了頸椎的數(shù)量，其頸椎數(shù)量超過(guò)18節(jié)，明顯多于長(zhǎng)頸龍科的其他成員，這種增加頸椎數(shù)量的策略與恐頭龍趨同。研究者推測(cè)，在這些長(zhǎng)頸的主龍型類中，通過(guò)增加頸椎數(shù)量來(lái)增加頸部長(zhǎng)度，是更先出現(xiàn)，或更為普遍的現(xiàn)象。縱觀所有具有長(zhǎng)頸的脊椎動(dòng)物類群，從蛇頸龍類到蜥腳類恐龍，再到鳥(niǎo)類，通過(guò)增加頸椎數(shù)量來(lái)加長(zhǎng)脖子的情況，貌似比通過(guò)延長(zhǎng)每節(jié)頸椎更為常見(jiàn)。也許在胚胎發(fā)育時(shí)期，改變分節(jié)調(diào)控過(guò)程來(lái)增加體節(jié)數(shù)量，比塑造延長(zhǎng)的椎體更容易實(shí)現(xiàn)，或帶來(lái)更少的危害。 
在各種具有長(zhǎng)頸的脊椎動(dòng)物類中，頸部增長(zhǎng)通常是對(duì)于取食的適應(yīng)，例如鷺類的長(zhǎng)頸可以靈活的捉魚(yú)，蜥腳類恐龍的長(zhǎng)頸可以擴(kuò)大其取食范圍。細(xì)頸龍的發(fā)現(xiàn)，也印證了在這些三疊紀(jì)主龍型類中，加長(zhǎng)的頸部很可能是與其食魚(yú)習(xí)性有關(guān)。脖子較短的巨脛龍、梳齒龍的齒列較為簡(jiǎn)單，牙齒呈短椎狀且表面光滑；在具有超長(zhǎng)頸部的細(xì)頸龍、長(zhǎng)頸龍和恐頭龍中，牙齒呈長(zhǎng)椎狀，甚至有顯著的獠齒，且表面具有縱紋，這些特征與食魚(yú)密切相關(guān)，個(gè)別恐頭龍標(biāo)本的腹中還保存有未消化的魚(yú)類。 
細(xì)頸龍的發(fā)現(xiàn)，提供了又一個(gè)以多頸椎來(lái)加長(zhǎng)頸部的例子，指示了這些主龍型類的長(zhǎng)頸可能是對(duì)捕魚(yú)的適應(yīng)。但可惜的是，細(xì)頸龍的發(fā)現(xiàn)還是未能完全解答這些早期主龍型類超長(zhǎng)頸部的演化過(guò)程，甚至為其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、頸部加長(zhǎng)方式添加了更多的“干擾因素”，展現(xiàn)出在這類奇特的長(zhǎng)頸海生爬行動(dòng)物演化過(guò)程中，頭骨和頸椎特征的交織和反復(fù)。早期主龍型類的“長(zhǎng)頸之謎”仍有待破解，更多的化石發(fā)現(xiàn)和綜合研究還在未完待續(xù)。 
本研究近期發(fā)表于國(guó)際期刊《解剖學(xué)記錄》（The Anatomical Record），中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所王維副研究員為第一作者，李淳研究員為通訊作者。本研究與歐洲合作者共同完成，得到中科院戰(zhàn)略先導(dǎo)項(xiàng)目B類、國(guó)家自然科學(xué)基金、中科院青促會(huì)等資助。 （原標(biāo)題：東特提斯“長(zhǎng)頸”主龍型類新屬種：隱秘細(xì)頸龍）
原文鏈接：https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.25216