反芻動(dòng)物的內(nèi)耳迷路圖示，以獐為例。反芻分類繪圖作者：Laura Dziomber

反芻類的內(nèi)耳幾何形態(tài)學(xué)分析及系統(tǒng)發(fā)育示圖，繪圖作者：Laura Dziomber
（神秘的統(tǒng)發(fā)提供地球uux.cn）據(jù)中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所反芻類是分布最廣，多樣性最高，革命也是內(nèi)耳最成功的大型植食性哺乳動(dòng)物。然而反芻類的迷路系統(tǒng)演化關(guān)系始終令人迷惑，這是為高由于反芻類具有非常廣泛的適應(yīng)性，不同類群在相似的階元據(jù)環(huán)境選擇壓力下，強(qiáng)烈地呈現(xiàn)出平行或趨同演化的重證趨勢，從而掩蓋了系統(tǒng)發(fā)育的化石信息。最典型的反芻分類例子莫過于叉角羚科，最早期的類系太原包夜美女外圍上門外圍女（電話微信156-8194-*7106）提供全國及一二線城市外圍模特伴游預(yù)約、空姐、模特、留學(xué)生、熟女、白領(lǐng)、老師、優(yōu)質(zhì)資源覆蓋全國研究將叉角羚科作為牛科的姐妹群，主要由于兩者都具有高冠齒；后來又依據(jù)角及頭骨的統(tǒng)發(fā)提供一些共同的形態(tài)特征，將其作為鹿科的革命姐妹群。然而，近年來分子系統(tǒng)發(fā)育的研究卻證實(shí)叉角羚科是長頸鹿科的姐妹群，這一結(jié)果是非常不平常的，因?yàn)閭鹘y(tǒng)的形態(tài)學(xué)研究幾乎無法提供任何兩者共有的特征。雖然分子系統(tǒng)發(fā)育的結(jié)果往往被認(rèn)為比傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)手段更加可靠，但該方法很難運(yùn)用于稍早一些的化石類群，特別是反芻類在新生代具有非常龐大的化石記錄，也存在大量的化石科或亞科一級(jí)的單元，它們的高階分類位置具有很大爭議性。
2022年12月6日在自然雜志子刊《自然？通訊》上發(fā)表了一項(xiàng)引人注目的研究成果，該研究通過對(duì)反芻類內(nèi)耳迷路進(jìn)行全面的幾何形態(tài)學(xué)分析，為化石反芻類高階元系統(tǒng)發(fā)育帶來了全新而且可靠的研究手段。內(nèi)耳迷路是埋藏在脊椎動(dòng)物圍耳骨中的復(fù)雜管狀結(jié)構(gòu)，高等脊椎動(dòng)物在此結(jié)構(gòu)中存有負(fù)責(zé)平衡和聽力的器官。哺乳動(dòng)物的內(nèi)耳分為前庭、半規(guī)管、耳蝸三部分，半規(guī)管負(fù)責(zé)平衡，耳蝸負(fù)責(zé)聽力。由于陸生哺乳動(dòng)物感受平衡的方式和聽覺方式早已演化成型，而內(nèi)耳迷路存在于圍耳骨內(nèi)部，很少受到外界環(huán)境選擇壓力的影響，因此，理論上內(nèi)耳迷路形態(tài)附合中性演化的原則，較少受到平行演化的影響。已經(jīng)開展的靈長類、食肉類等類群內(nèi)耳迷路的研究表明，其形態(tài)具有很強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育的信號(hào)，是系統(tǒng)發(fā)育重建的有力武器。
本研究利用高分辨率CT三維重建，獲得了306件190種現(xiàn)生和化石反芻類的內(nèi)耳迷路形態(tài)的三維數(shù)據(jù)，包括牛科130件85種，長頸鹿超科20件13種，鹿科70件46種，麝科12件9種，叉角羚科10件8種，鼷鹿科29件5種，以及其它一些分類位置不明或有爭議的類群。研究人員對(duì)以上標(biāo)本進(jìn)行了充分的幾何形態(tài)學(xué)分析，結(jié)果無疑是相當(dāng)令人振奮的，反芻類的內(nèi)耳顯示了非常強(qiáng)烈的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，尤其在科一級(jí)的水平上，這種信號(hào)非常明顯，與分子重建的系統(tǒng)發(fā)育呈現(xiàn)出高度的一致性。例如，麝科與牛科內(nèi)耳迷路形態(tài)接近，尤其是兩者的側(cè)半規(guī)管插入后壺腹的位置很高，而與鹿科適中的側(cè)半規(guī)管插入位置有明顯區(qū)別，從而支持麝科與牛科作為姐妹群組成牛超科，否定了通過齒冠高度和蹠骨形態(tài)將麝科與鹿科作為姐妹群的論點(diǎn)；內(nèi)耳迷路形態(tài)還表明，長頸鹿超科、叉角羚科與基干有角類內(nèi)耳迷路形態(tài)更加接近，支持前兩者為各冠群中最先分化出來的類群，這與分子系統(tǒng)發(fā)育給出的結(jié)果一致。分析也進(jìn)一步說明，叉角羚科的高冠齒與牛科的高冠齒顯然是獨(dú)立發(fā)展的，并且直生角（apophyseal cranial appendage）及雙淚孔也不能構(gòu)成叉角羚科與鹿科關(guān)系更近的理由；同樣，都具有附生角（epiphyseal cranial appendage）的牛科和長頸鹿科關(guān)系也并不更接近。在長頸鹿超科中，側(cè)半規(guī)管插入后壺腹位置比其它反芻類更低，而叉角羚科則具有比其它反芻類更圓的前庭窗，這些都構(gòu)成了長頸鹿超科和叉角羚科各自組成單系群的衍征。該研究也為具有圓盤狀或圓柱狀獨(dú)角的獬豸盤角鹿和柴達(dá)木獸屬于長頸鹿超科提供了更廣泛的形態(tài)學(xué)背景支持。
該研究還為一些化石反芻類的分類難題提供了重要的參考依據(jù)。例如，古鹿科作為一種早期大型類群，它的分類位置長期爭議巨大，由于其具古鹿褶的低冠齒及蹠骨遠(yuǎn)端具骨橋，曾認(rèn)為它與鹿科關(guān)系更近，但內(nèi)耳的迷路的形態(tài)特征則表明它可能更接近長頸鹿超科。北美的特有類群馳鹿科，曾認(rèn)為與古鹿科、長頸鹿科、或者鹿科更加接近，但內(nèi)耳形態(tài)表明，它有可能是叉角羚科的姐妹群，這與馳鹿科和叉角羚科同起源于北美的地理特征符合。此外，鼷鹿科雖直接起源于基干反芻類，卻具有比其它冠群演化程度更高的內(nèi)耳迷路形態(tài)，特別是它的耳蝸纏繞超過三圈而大于其它反芻類的二圈半，這些性狀反映了鼷鹿類的獨(dú)特演化趨勢。
本研究所揭示的內(nèi)耳迷路形態(tài)特征，為深入研究和解決反芻類系統(tǒng)演化和發(fā)育難題，提供了重要的形態(tài)學(xué)證據(jù)。一方面，牙齒、角、頭骨等形態(tài)學(xué)特征，難以作為反芻類高階元系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的共衍征，尤其是反芻類牙齒演化具有保守性，并強(qiáng)烈受到趨同的環(huán)境選擇壓影響；另一方面，分子的系統(tǒng)發(fā)育研究，很難運(yùn)用于時(shí)代稍早的化石。而內(nèi)耳迷路的形態(tài)學(xué)，完美找到了化石材料與分子系統(tǒng)發(fā)育的平衡點(diǎn)，為揭示新生代歷史上種類最多、適應(yīng)性最強(qiáng)的大型植食哺乳動(dòng)物——反芻類的進(jìn)化開拓了全新的空間，本研究因此成為反芻類化石形態(tài)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育研究的一個(gè)里程碑。
本研究由瑞士巴塞爾自然歷史博物館領(lǐng)導(dǎo)的國際反芻類研究團(tuán)隊(duì)完成，中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的王世騏研究員為共同作者。
全文鏈接 https://www.nature.com/articles/s41467-022-34656-0

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